СТРОЕНИЕ ЛИСТА «УСАТЫХ» СОРТОВ ГОРОХА | Опубликовать статью ВАК, elibrary (НЭБ)

СТРОЕНИЕ ЛИСТА «УСАТЫХ» СОРТОВ ГОРОХА

Научная статья

Бугрей И.В.*

ORCID: 0000-0003-0583-0911,

Донской государственный аграрный университет, Персиановский, Россия

* Корреспондирующий автор (inna-bugrejj[at]rambler.ru)

Аннотация

Согласно исследованиям, черешок листа «усатого» гороха по анатомическому строению практически не отличается от черешка листочкового и содержит ткани, присущие стеблю: эпидермис, механическую и проводящую ткани. Усики имеют такие же ткани, как и черешок, хлоропласты, но практически не имеют внутренней полости. Исследованиями установлено, что во все периоды вегетации преимущество в формировании площади прилистников имел горох с усатым типом листа. Площадь листьев одного растения гороха сорта Сармат в фазе 3-4 листьев составила 31,3 см²; 6-8 листьев – 140,3; бутонизации – 304,2; в период цветение-плодообразование – 513,2 см², гороха сорта Аксайский усатый 5 –28,5; 126,8; 275,2 и 476,1 см² соответственно.

Ключевые слова: прилистники, усы, колленхима, склеренхима, флоэма, ксилема, площадь прилистников и листьев.

THE STRUCTURE OF PEA LEAVES OF THE LEAFLESS VARIETY

Research article

Bugrei I.V.*

ORCID: 0000-0003-0583-0911,

Don State Agrarian University, Persianovsky, Russia

* Corresponding author (inna-bugrejj[at]rambler.ru)

Abstract

According to various studies, the leaf petiole of the leafless pea is almost identical to the conventional pea’s petiole in anatomical structure and contains tissues inherent in the stem: the epidermis, strengthening and conductive tissues. The antennae have the same tissues as the petiole, chloroplasts, but have virtually no internal cavity. The study demonstrates that in all periods of vegetation, peas of the leafless type have an advantage in forming the area of stipules. The leaf area of one single pea plant of the Sarmat variety in the 3-4 leaf phase is 31.3 cm²; 6-8 leaves – 140.3; budding-304.2; during flowering – fruiting-513.2 cm²; peas of the “Aksaysky usatyi 5” variety — 28.5; 126.8; 275.2 and 476.1 cm², respectively.

Keywords: stipules, whiskers, collenchyma, sclerenchyma, phloem, xylem, area of stipules and leaves.

Введение

Начиная с 80-х годов, селекционерами созданы высокоурожайные сорта гороха с «усатой» формой листа (Норд, Спрут, Аксайский усатый 5), урожайность которых в регионах их районирования не уступала листочковым [7, С. 4], заметно увеличилась их фотосинтетическая активность. Но листовая поверхность гороха с «усатым» типом листа по сравнению с листочковым в той или иной мере уменьшена, что сопряжено  с изменением нагрузки на ассимиляционный аппарат для обеспечения ростовых процессов и формирования биологической и хозяйственной продуктивности
[1, С. 57], [8, С. 11].

В то же время А.В. Амелин [4, С. 54], обобщая результаты собственных исследований и данные зарубежных авторов, отмечал, что усики растений гороха по активности и эффективности первичных реакций фотосинтеза, а также фиксации СО₂ имеют существенные преимущества перед листочковыми.

В частности, видоизмененные листья способствуют лучшему проникновению световых лучей к пониженным частям растений, уменьшая количество пожелтевших и отмерших листьев, что увеличивает продолжительность их фотосинтетической деятельности [2, С. 68]. Меньшая поверхность листьев повышает фотохимическую активность хлоропластов в других органах растений. В фазе образования бобов фотоактивность стебля, черешков и створок бобов гороха с «усатой» формой листа выше на 38-52% активности аналогичных органов обычных генотипов.

Лист растения является совершенной оптической системой, и в результате длительной эволюции его морфофизиологические параметры приспособлены для максимального поглощения солнечной энергии в видимой части спектра. В последние годы получили широкое распространение афильные геноформы гороха, полученные с помощью мутационной селекции [7, С. 308], [8, С. 15], [13, С. 124]. Лист таких растений представлен прилистниками и сильно развитыми усиками, благодаря чему безлисточковые формы сравнительно устойчивы к полеганию. Этим и определяется интерес к ним ученых и практиков.

«Усатые» формы листа имеют менее совершенную структуру организации усиков как целой фотосинтетической системы растений.  В усиках по сравнению с листочками и прилистниками низкое содержание хлорофилла. Кроме того, в них быстро падает фотохимическая активность. Преимущество усиков перед другими органами в фотохимической активности проявляется главным образом в период вегетативного роста и нивелируется при переходе растений к наливу зерна [6, С. 9].

Вместе с тем недостаточно изученной считается анатомия и физиология подобных форм, изменения в анатомическом строении усика: сохраняет ли он анатомическое строение листа или строение стебля?

Методика исследований

Многолетние исследования были проведены на сортах гороха с листочковым – Сармат и видоизмененным «усатым» типом листа – Аксайский усатый 5. Анатомическое строение уса было изучено с помощью микроскопа [5, С. 67]. Площадь прилистников по методике А.А. Ничипоровича [6]. Площади уса промеряли штангенциркулем и определяли диаметр черешка, каждой разветвленной жилки и каждого усика, линейкой измеряли их длину. Площадь отдельной части уса рассчитывали по формуле: 2¶RL, где: R – радиус, L – длина.

Основные результаты

По утверждению Р.Х. Макашевой [7, С. 312] безлисточковый или усатый лист гороха состоит из черешка, переходящего в многократно разветвленную главную жилку, и заканчивается усиками. Листочков на нем нет, но сохраняются прилистники (рис. 1).

 

Рис. 1 – Лист усатого типа гороха: 1. прилистники, 2. черешок., 3. разветвленная жилка, 4. усики

 

Причем прилистники гороха с «усатым» типом листа значительно крупнее, чем листочкового.

Исследованиями установлено, что во все периоды вегетации преимущество в формировании площади прилистников имел горох с усатым типом листа. В среднем за годы исследований в фазе 6-8 листьев площадь прилистников афильного сорта гороха Аксайский усатый 5 составила 87,8 см², в фазу бутонизации – 179,2 см², в период плодообразование – 282,0 см². Площадь прилистников листочкового сорта Сармат в эти же фазы определения составила: 72,6; 161,3 и 270,4 см² соответственно (табл.1).

Наибольшими настическими движениями обладают именно усики. Черешок листа двудольных растений, в т.ч. и гороха с листочковым типом листа, содержит те же ткани, что и стебель, и они расположены так же, как и в стебле. Эндодерма имеет небольшое число устьиц, а основная ткань содержит хлоропласты. В качестве опорной ткани встречаются колленхима или склеренхима.

Согласно нашим исследованиям, черешок листа «усатого» гороха по анатомическому строению практически не отличается от черешка листочкового и содержит ткани, присущие стеблю (рис. 2). Усики имеют такие же ткани, как и черешок, хлоропласты, но практически не имеют внутренней полости.

 

Рис. 2 – Анатомическое строение усика (слева) и черешка (справа) гороха с усатым типом листа

Наличие хлоропластов убеждает, что вся часть листа, представленная усиками, афильных геноформ гороха принимает непосредственное участие в фотосинтезе, но долевую часть в этом процессе можно определить, только зная ее площадь ассимиляции.

Согласно нашим исследованиям, в формировании ассимиляционной поверхности сортов гороха с видоизмененными листьями большую роль играют и усы (табл. 1).

 

Таблица 1 – Формирование площади листьев одного растения гороха, см²

Часть листа	Фаза вегетации гороха				Состояние зерна
	3-4 листа	6-8 листьев	буто-низация	цветение- образование плодов	углеводное	белковое
Сармат
Облиственная	30,3	131,2	288,0	479,1	482,5	230,3
Усы	1,0	9,1	16,2	34,1	34,3	17,1
Весь лист	31,3	140,3	304,2	513,2	516,8	247,4
Аксайский усатый 5
Прилистники	22,5	87,8	179,2	282,0	32,4	188,0
Усы	6,0	39,0	96,0	194,1	251,0	111,2
Лист	28,5	126,8	275,2	476,1	575,4	299,2

 

Использование площади усов как составной части площади целого листа несколько изменило представление о фотосинтетической поверхности листьев афильного сорта гороха. В первые периоды развития растений, примерно до фазы плодообразование, некоторое преимущество в формировании площади листовой поверхности растения имел листочковый горох, в период формирования генеративных органов – горох с усатым типом листа.

Площадь листьев одного растения гороха сорта Сармат в фазе 3-4 листьев составила 31,3 см²; 6-8 листьев – 140,3; бутонизации – 304,2; в период цветение-плодообразование – 513,2 см², гороха сорта Аксайский усатый 5 –28,5; 126, 8; 275,2 и 476,1 см² соответственно.

В среднем за годы исследований доля усов и облиственной части в общей площади листьев между изучаемыми сортами гороха в течение вегетации существенно изменялась. Усики листочкового гороха сорта Сармат в фазе 3-4 листьев занимали от общей площади листьев 3,2 %, в период цветения-образования бобов – 6,6, белковую спелость зерна – 6,9 %; гороха сорта Аксайский усатый 5 – 21,1 %; 40,8; 37,2 % соответственно. В период вегетации, когда интенсивно накапливаются органические вещества, усы в общей площади листочковой части афильных сортов гороха занимали более 40 %, в то время как сорта Сармат – всего 6,6 %. Следовательно, усам сорта гороха с видоизмененными листьями принадлежит значительная роль в формировании ассимиляционной поверхности.

При определении площади усов представляет определенную значимость долевое участие в ней черешка, разветвленной жилки и усиков. Известно, что эти части имеют разную степень движения при соприкосновении с поддерживающими предметами, в т.ч. с растениями гороха, обвивают их. По нашим наблюдениям, закручиваются только усики и изменяют фотосинтетическую поверхность, по крайней мере, на 50%. В то же время они формируют наибольшую площадь (табл. 2).

 

Таблица 2 – Долевое участие черешка, разветвленной жилки и усиков от общей площади уса растений гороха, %

Часть уса	Доля частей уса от общей площади				Среднее за вегетацию	Отклонение от среднего, %
	3-4 листа	6-8 листьев	цветение- обра-зование бобов	белковая спелость
Черешок	33,6	29,1	30,3	28,3	30,3	+3,3 -2,0
Разветвленная жилка	8,0	7,4	7,1	7,5	7,5	+0,5 -0,4
Усики	58,4	63,5	62,6	64,2	62,2	+2,0 -3,8

 

Соотношение частей уса в формировании его площади гороха сорта Аксайский усатый 5 довольно стабильно. В среднем за период вегетации черешок формирует 30 %, разветвленная жилка – 5-8 %,  усики – 62 % площади уса.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.