Премоторная кора поучаствовала в принятии решений

Ученые показали в эксперименте на мышах, что в принятии решений с учетом контекста, то есть по нелинейному алгоритму, ключевую роль играет премоторная кора. Причем для этого ей не требуется информация от вышестоящих отделов мозга. Исследователи также обнаружили в премоторной зоне отдельный тип нейронов, которые чувствительны к контексту и, по всей видимости, лежат в основе механизма принятия решений в данной парадигме. Статья опубликована в журнале Neuron.

Принятие решений мозгом не сводится к простым алгоритмам, когда определенный стимул приводит к конкретному действию. В ответ на внешние сигналы организм может менять стратегию поведения, переключаться между задачами или же строить целые цепочки решений. Во всех случаях очень важен контекст происходящего, в разных условиях эффективными оказываются разные реакции. Простой пример: переходя улицы Москвы, мы смотрим сначала налево, потом направо. Но если руководствоваться той же логикой в Великобритании или, скажем, Индии, можно попасть под машину.

Для того, чтобы исследовать принятие решений, которое строится на анализе контекста в простой задаче, группа ученых под руководством Чжена Ву (Zheng Wu) из Колумбийского университета разработала новую экспериментальную модель. Мышам давали понюхать один из двух запахов и, после небольшой задержки, еще один. Если первый и второй запахи оказывались одинаковым, то животные могли пить воду из левой поилки, в обратном случае — из правой. В таком случае первый сигнал становится не подсказкой, какую поилку выбрать, а контекстом, в зависимости от которого мозг интерпретировал второй стимул и принимал решение.

Ученые исследовали роль трех зон коры. Первая — это пириформная кора, которая отвечает за первичный анализ запахов. Еще одна зона — это орбитофронтальная кора, ассоциативная область, которая предположительно принимает участие в механизмах подкрепления, принятия решений и ожиданий. Третий фокус исследования — антериолатеральная моторная кора, часть премоторного отдела. Ранее было показано, что эта зона играет ключевую роль в создании и реализации плана движений языка и мускулатуры лица мышей. Как раз эти мышцы и работают, когда животное слизывает воду с поилки.

В каждой из упомянутых областей исследователи регистрировали активность отдельных нейронов во время выполнения задачи. Это было нужно, чтобы понять, на какие именно экспериментальные стимулы реагируют клетки каждой из зон: распознают ли они определенный запах или возбуждаются после принятия решения в пользу одной из кормушек.

Далее ученые проверяли, участвует ли премоторная кора в проверке соответствия первого и второго запахов. Для этого эту часть коры отключали с помощью активации тормозных нейронов во время предъявления первого запаха и задержки после него. Если область задействована только в создании двигательной программы на основе решения, принятого другими отделами коры, то ее работа нужна только при появлении второго запаха — до этого решение еще не принято.

Кроме того, исследователи проводили контрольные эксперименты. В них первый запах всегда был одинаковым, а правильная поилка определялась только вторым стимулом. Таким образом, решение о выборе поилки строилось на основе простой логики. Целью этих экспериментов было проверить, приведет ли инактивация премоторной коры к потере способности к прямой ассоциации.

Эксперименты показали, что большая часть нейронов пириформной и орбитофронтальной коры чувствительна к определенному типу запахов (одни нейроны были активны только в ответ на запах одного типа, другие — второго), тогда как в премоторной коре сравнительно большая пропорция клеток избирательно реагировала на принятое решение (лизать левую или правую поилку). На основе этого можно предположить, что первые две области коры собирают и сравнивают информацию о двух запахах, а премоторная зона лишь формирует план движений на основе принятого в них решения.

Пропорции клеток, чувствительных к следующим параметрам (слева направо): первый запах при его предъявлении, первый запах в промежутке, второй запах, выбор поилки

Выключение премоторной коры до предъявления второго запаха нарушило способность животных делать правильный выбор (процент правильных решений снизился с 86 до 68), тогда как инактивация орбитофронтальной области не привела к такому эффекту (процент удачных попыток был равен 82 и 84). Авторы пришли к выводу, что премоторная кора самостоятельно проверяет второй запах на соответствие первому, и для этого ей не необходима информация, поступающая из высших отделов коры. В контрольном эксперименте торможение премоторной коры не помешало мышам справляться с задачей, что говорит о том, что после временного выключения эта область не теряет способность принимать сигналы от вышестоящих зон мозга.

Полученные результаты не согласовывались с наблюдениями за активностью отдельных нейронов, поэтому ученые приняли решение изучить клеточные популяции премоторной коры внимательнее. Исследователи обнаружили особые клетки во втором слое коры, который находится близко к ее поверхности. Эти нейроны, в отличие от большинства других клеток премоторной коры, избирательно реагировали на виды первого запаха эксперимента. Таким образом, эта зона коры могла сохранять информацию о первом запахе и затем сравнивать его со вторым.

Активация нейронов второго слоя антериолатеральной моторной коры. Каждая строка — активность одного нейрона в процессе эксперимента. Вертикальные пунктирные линии обозначают время подачи запахов. Яркость отображает частоту разряда нейрона.

Результаты этой работы приводят к контринтуитивному выводу о том, что премоторная, а не ассоциативная кора, играет ключевую роль в сравнении двух сенсорных стимулов. Однако авторы статьи подчеркивают что конечная цель как моторной, так и сенсорной систем состоит не в том, чтобы выделить характеристики стимулов, а в том, чтобы определить, как на него реагировать.

Эта работа позволяет проследить за механизмом принятия решений на уровне как отдельных клеток, так и нейронных сетей и структур мозга. Понимание закономерностей, лежащих в основе решения простых задач, в будущем поможет нам лучше понимать высшие когнитивные функции человеческого мозга.

Чаще механизм принятия решений изучают на животных с более развиты мозгом: людях и приматах. Например, в 2019 году в журнале Science вышла статья об исследовании, в котором макакам было необходимо решать многоступенчатые задачи, где каждый следующий шаг зависел от предыдущих. Выяснилось, что приматы справляются с таким сложным анализом, и участие в этом принимают фронтальная и передняя поясная кора.