Физиологические основы восприятия и воспроизведения ритма в неврологии | Ковалева А.В.

В обзоре рассматриваются подходы к изучению восприятия и воспроизведения ритма, описываются современные представления о роли различных структур головного мозга в этом процессе, а также о связи ритмического праксиса с когнитивными функциями.

    Введение

    Восприятие и воспроизведение ритма, чувство ритма оценивают по способности синхронизировать свои движения (чаще всего это ритмичные движения или теппинг пальцем) со звуковыми или со зрительными ритмическими стимулами, предъявляемыми с различной частотой [1, 2]. Наличие внутреннего представления о ритме можно исследовать при выполнении задания на ритмические движения в произвольном темпе [3–5]. Кроме того, часто оценивают способность воспроизводить ритм по памяти [6]. Синхронизация движений с ритмом, или сенсомоторная синхронизация (СМС) — это сложное задание, заключающее в себе несколько составляющих, которые невозможно разделить, используя только задание на простой теппинг и оценку его вариабельности. Успешное воспроизведение ритма включает в себя [5]:
    вычленение последовательности межстимульных интервалов;
    внутреннюю репрезентацию ритма;
    двигательное выполнение (воспроизведение) ритма;
    коррекцию ошибок.
    Таким образом, нарушения чувства ритма могут быть связаны с дефицитарностью на каждом этапе этого процесса и могут отражать нарушения в работе как корковых, так и подкорковых структур головного мозга.
    Планирование движения (праксис) является важным навыком для реализации различных двигательных функций [7]. Планирование ритмического движения, восприятие и воспроизведение ритма можно, таким образом, назвать ритмическим праксисом [8]. Наиболее распространенным подходом к изучению ритмического праксиса является синхронизация со звуковыми стимулами (например, звуками метронома) — слухомоторная синхронизация, поскольку известно, что синхронизировать свои движения со звуковым стимулом легче, чем со зрительным [9, 10].
    При исследовании процессов восприятия и воспроизведения различных ритмов человеку подаются, как правило, ритмичные стимулы с различной частотой (от нескольких миллисекунд до нескольких секунд). Часто применяется задание на удержание ритма в памяти, когда вначале испытуемый синхронизирует движения с заданным ритмом под звук метронома, после чего звук выключается, и человек должен продолжать воспроизводить ритм без подсказок. Для количественной оценки удержания заданного ритма оцениваются различные параметры [1, 3]:
    межстимульный интервал;
    интервал между ударами;
    вариабельность интервалов между ударами;
    стандартное отклонение длительности интервалов между ударами;
    асинхронность, или ошибка синхронизации (разница между временем удара и     временем включения стимула);
    стандартное отклонение асинхронности (показатель стабильности).
    Также часто оценивают собственный предпочитаемый ритм теппинга, когда испытуемому предлагается выполнить ритмические удары пальцем в произвольном ритме [3–5, 11]. Особенно важно оценивать собственный ритм при изучении ритмического праксиса у детей, поскольку в исследованиях показано, что дети могут добиться успехов в СМС, но только если задаваемый ритм близок к их собственному, или, как его еще называют, референтному ритму [3].

    Мозговые структуры, участвующие в восприятии и воспроизведении ритма

    Простое на первый взгляд задание — отбивать заданный ритм — в реальности является весьма специализированным, сложным процессом, который затрагивает обширные зоны слуховой, моторной коры, префронтальные корковые области, а также ряд подкорковых образований [12, 13].
    Известно, что слухомоторная синхронизация в большей степени опирается на двигательные системы [12, 14] и что индивидуальные различия в результатах теппинга связаны с объемом белого вещества лобных долей [15], серого вещества в мозжечке [16], а также с активностью структур базальных ганглиев и мозжечка [17].
    Во многих исследованиях предполагается, что восприятие ритмических стимулов анатомически вовлекает такие области мозга, как премоторная кора, дополнительная моторная зона и мозжечок [13, 18, 19], которые играют важную роль в двигательном контроле. Эти данные свидетельствуют о том, что информация о ритме представлена и удержана как информация о последовательности движений тела в моторной системе мозга. N. Konoike et al. (2015) предполагают, что информация о ритме представлена двумя способами: в виде временнóй и в виде двигательной последовательности. Двигательная (моторная) последовательность зависит от эффектора, а временнáя — нет [6].
    Было проведено несколько исследований активации мозга вне зависимости от эффектора при теппинге [20–22]. В них выявлено перекрывание зон активации в дорсальной премоторной коре, верхней височной извилине, дополнительной моторной зоне и мозжечке как для речи, так и для теппинга пальцем. Кроме того, и в других исследованиях при помощи метода функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ) показано [23], что во время запоминания и воспроизведения ритма происходит активация в определенных корковых зонах (нижняя лобная извилина, нижняя теменная долька, дополнительная моторная область), а также в мозжечке.

    Роль мозжечка в процессах ритмического праксиса

Недавние свидетельства, полученные в результате исследований функциональных связей в организме человека, выявили, что мозжечок вовлечен в функциональные нейронные сети с сенсомоторными областями коры в отношении моторного контроля и с ассоциативными областями коры больших полушарий в отношении когнитивных процессов [24–26]. Кроме того, характерным последствием повреждения мозжечковых структур являются нарушения движений глаз [27]. Однако было показано, что после инсульта, затрагивающего область мозжечка, ожидаемые нарушения двигательной сферы (ухудшение походки, нарушения координации, нарушения движений глаз и нечленораздельная речь) наблюдаются не у всех [28]. Одновременно у части пациентов развивается мозжечковый когнитивно-аффективный синдром (cerebellar cognitive affective syndrome). Этот синдром характеризуется дефицитом когнитивных функций, ухудшением обработки пространственной информации, нарушением отдельных аспектов речи и аффектом.
    Можно предположить, что различные клинические симптомы развиваются вследствие различной локализации повреждений мозжечка. В зависимости от того, какие структуры и связи мозжечка поражены, можно предположить, что активационные паттерны мозжечка, выявленные в нейровизуализационных исследованиях, отражают вовлечение разных кортико-мозжечковых связей при выполнении разных типов заданий. Так, в частности, теппинг пальцем активировал сенсомоторные пути между корой больших полушарий, дольками IV, V и VIII мозжечка и спинным мозгом. В последние годы показано, что мозжечок, помимо двигательных функций, вовлечен в процессы вербальной и невербальной рабочей памяти, речи, а также показана его роль в процессах отсчета времени (тайминга) [2] и усвоения последовательности стимулов [29, 30].
    Показано, что кора мозжечка и червь связаны с продукцией двигательного ответа, структурированного во времени, особенно если он сложный и/или новый [31]. Пациенты с мозжечковыми нарушениями имеют проблемы с двигательным планированием [32] и двигательной адаптацией [33], хотя при этом относительно не затронута сенсорная адаптация.

    Связь чувства ритма с когнитивными процессами

    В обзоре C.M. Vicario (2013) продемонстрирована тесная связь между исполнительными функциями (когнитивными процессами высшего уровня) и способностью к таймингу [34].
    Очевидно, что синхронизированный теппинг требует хорошего двигательного контроля, но он также требует и слухового процессинга, т. к. необходимо аккуратно отслеживать ритм ударов (звуков), чтобы воспроизводить их. Этот ритмический тренинг может быть основан на процессах, общих с языковыми. Существует предположение, что способность отмерять временные интервалы в поступающей звуковой информации является важной для разделения слов на слоги и, таким образом, для успешного освоения навыка чтения [35]. Дети и взрослые с нарушениями чтения демонстрируют бо´льшую вариабельность при теппинге постоянного ритма, чем без проблем с чтением [36]. Показана связь чувства ритма с рабочей памятью [6, 8, 34] и тормозным контролем [34].
    Выявлена также взаимосвязь между результатами теппинга и вниманием. Так, у детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивностью показатель теппинга более вариабелен как в случае слуховой, так и в случае зрительной модальности [37]. Поскольку в данной работе связь внимания с результатами воспроизведения ритма выявлена вне зависимости от модальности стимулов, предполагается, что синхронизированный теппинг организуется неким общим исполнительным процессом, по-видимому, связанным с тем, что успешное воспроизведение ритма требует от испытуемого постоянного пересмотра, оценки своих действий для того, чтобы минимизировать разницу между моторной реакцией и слуховым восприятием. Поддержание внимания в обеих модальностях также коррелирует со способностью к чтению. Вероятно, следует говорить шире: исполнительные функции связаны со способностью к чтению [38, 39].
    В исследованиях чувства ритма у детей с повреждениями области мозжечка и ствола (после лечения злокачественных опухолей) отмечается тесная связь результатов в заданиях на воспроизведение ритмов с результатами некоторых нейропсихологических тестов [11] и заданий на исполнительные функции, в частности на процессинг [4] и рабочую память [8].

    Возможности развития (тренировки)  чувства ритма для неврологической  реабилитации больных

    Возможности восстановления пораженных функций в результате реабилитационных процедур, а также при развитии имеющихся и формировании новых способностей основаны на таком хорошо известном свойстве нервной ткани, как пластичность. В различных исследованиях сообщается о том, что у людей, которые регулярно подвержены воздействию музыки, происходят морфологические изменения в коре больших полушарий. Так, музыканты по сравнению с немузыкантами имеют отличия в слуховых областях и в областях, участвующих в мультисенсорной интеграции [40, 41]. Поскольку длительное воздействие музыки может менять мозговые структуры, то предполагается, что и кратковременные воздействия тоже могут привести к пластическим изменениям в нервной ткани.       После нескольких недель тренинга с ритмическими слуховыми воздействиями была обнаружена более высокая активация моторных зон, включая прецентральную извилину и дополнительную моторную зону [42], а также мозжечка [43].
    Показана пластичность нервных структур не только на уровне коры больших полушарий, но даже на уровне ствола. В частности, тренинги со звуковыми стимулами изменяют ответные реакции (вызванные потенциалы) ствола, улучшая речевые способности детей, имеющих трудности в обучении [44].
    Исследования, посвященные ритму и его мозговым субстратам, позволили предположить, что взаимодействия между ритмическим воздействием и двигательной ответной реакцией могут эффективно применяться при реабилитации двигательных расстройств [45].
    Двигательная реабилитация широко используется для развития координации и регуляции обработки сенсорной и моторной информации [46].
    A. Bobin-Be`gue et al. (2014) показали, что даже маленькие дети (от 3-х лет) способны синхронизировать свои движения с внешним ритмом, хотя чем старше ребенок, тем лучше у него получается выполнение заданий на СМС, интервалы между ударами становятся менее вариабельными [3].
    Рассмотрим на нескольких примерах возможность тренировки чувства ритма для коррекции нарушений при разных заболеваниях нервной системы.

    Аутизм

    Расстройства аутистического спектра (РАС) традиционно связывают с проблемами в социальном взаимодействии, коммуникации, наличием повторяющегося стереотипного поведения, интересов. Однако в последние годы понимание РАС стало расширяться, и к перечисленным нарушениям стали добавлять двигательные нарушения [46, 47]. 
    В исследовании 67 детей с РАС выявлено, что 83% из них демонстрируют результаты по двигательным тестам, отличающиеся от таковых в здоровой популяции как минимум на одно стандартное отклонение [48]. В других исследованиях число детей с аутизмом, имеющих ту или иную степень нарушений двигательных функций, оценивается от 80 до 90% [7]. В связи с этим исследования движений имеют большое значение для лечения и терапии пациентов с РАС, поскольку координация и регуляция сенсорной и двигательной информации необходимы для социального взаимодействия, речевой коммуникации и в целом для взаимодействия с окружающей средой [7, 46].
    Анатомо-морфологические особенности мозга детей с РАС активно изучаются как при жизни (при МРТ-исследовании), так и посмертно [7, 49]. Несмотря на то что еще в 1990-х годах были задокументированы аномалии практически во всех областях головного мозга [7], исследования при помощи МРТ и аутопсии постоянно выявляют отклонения в анатомии мозжечка как наиболее общие для этой группы заболеваний. У детей с РАС выявлены морфологические изменения в мозжечке: гипер- или гипоплазия полушарий и одного или нескольких участков червя, нарушения в работе нейромедиаторных систем, отличия в количестве клеток Пуркинье, а также нейровоспалительный процесс [50]. В обзоре S.H. Fatemi et al. (2012) приведены данные, встречающиеся во многих работах об анатомических и нейрохимических аномалиях в мозжечке, а также о двигательных и когнитивных нарушениях у детей с РАС [49].
    J.D. Schmahmann и D.N. Pandaya (2008) предположили, что мозжечок координирует когнитивные и эмоциональные процессы таким же образом, как он координирует и двигательные функции, а именно путем обеспечения этапов планирования и подготовки [51]. G. Allen et al. (2004) предположили, что дети с РАС имеют проблемы с координацией именно из-за дефицитарности процессов планирования и подготовки двигательного акта. Этот дефицит функции подготовки двигательного акта может приводить к тому, что при сохранности крупной моторики в целом у таких детей будут страдать именно процессы координации движений и их планирования [50].
     Поскольку, как было описано выше, мозжечок тесно связан с процессами восприятия и воспроизведения ритма, была продемонстрирована возможность применения тренинга с ритмическими звуковыми стимулами для коррекции двигательных проблем у детей с аутизмом [7]. Воздействие ритмических звуков, в частности музыки, существенно облегчает формирование планирования и антиципации движения, поскольку в ритмической последовательности двигательных актов каждое следующее действие легко предсказуемо, а наличие звуковых стимулов-подсказок создает дополнительную опору для реализации такого действия и облегчает планирование.

    Инсульт

    Известно, что после инсульта значительная часть пациентов остается с нарушениями движений, чаще на одной стороне в зависимости от стороны поражения [52]. Что касается теппинга пальцем, то в результате инсульта эта функция также страдает. Нейровизуализационные исследования показали, что это нарушение связано с повреждением премоторной и префронтальной коры [53]. В отношении реабилитации показано, что походка у постинсультных пациентов хорошо восстанавливается, если тренировать ее под звуковые стимулы [54]. Однако для восстановления движений в верхних конечностях данные не столь оптимистичны [55]. Тем не менее в литературе сообщается и о положительном влиянии ритмического тренинга на движения верхних конечностей у неврологических пациентов: в результате тренинга у них снижается вариабельность движений, растет их скорость, сглаживается траектория [56], а также уменьшаются компенсаторные движения туловища, которые часто сопровождают движения рук пациентов после инсульта [57].

    Болезнь Паркинсона

    Основная двигательная проблема при болезни Паркинсона это тремор, нестабильность позы, брадикинезия, ригидность, которые приводят к нарушению походки и баланса. Часто проблемы с ходьбой не поддаются фармакотерапии и остаются наиболее инвалидизирующим симптомом этого заболевания [58]. В качестве основной причины называют нерегулярный ритм ходьбы, что приводит к нарушению координированной ритмичной локомоции. Во многих исследованиях продемонстрирована возможность улучшения акта ходьбы под воздействием музыки и ритмической звуковой стимуляции [58, 59]. При болезни Паркинсона наблюдаемые улучшения в ходьбе возникают благодаря синхронизации движения с ожиданием появления регулярного звука в определенный момент времени, замещающего нарушенную функцию внутреннего тайминга. Присутствие регулярных ритмических звуков также может активировать такую структуру системы базальных ганглиев, как скорлупа (putamen), и таким образом компенсировать сниженную активность дофаминергической системы в базальных ганглиях [58]. В результате улучшается не только общий паттерн ходьбы (включая постуральный контроль), но также и способность генерировать сложные координированные последовательности движений с вовлечением как верхних, так и нижних конечностей [59].

    Хорея Хантингтона

    Существует всего несколько исследований, посвященных влиянию звуковых стимулов на восстановление походки и движений рук при хорее Хантингтона. Это заболевание, характеризующееся беспорядочными и неконтролируемыми резкими, порывистыми движениями (гиперкинезами), связано с воздействиями на базальные ганглии и является интересным в контексте ритма движений. Однако было выяснено, что пациенты с этим заболеванием неспособны синхронизировать свою походку с метрономом [60]. Использование звуковых стимулов-подсказок не улучшает напрямую движения при хорее. Тем не менее типичная для хореи дефицитарность исполнительных функций [61] может иметь отношение к сниженной у таких пациентов способности к СМС.

    Опухоли головного мозга

    В отношении организации ритмических процессов наибольший интерес представляют опухоли, локализованные в области задней черепной ямки (ЗЧЯ), затрагивающие стволовые структуры и мозжечок. Такой вид опухолей ЗЧЯ, как медуллобластома, относится к часто встречающимся злокачественным глиальным опухолям (16–20% всех злокачественных образований в ЦНС), возникающим в детском и юношеском возрасте. Этот вид опухолей затрагивает структуры мозжечка и ствола головного мозга, в результате чего нарушается координации движений, в т. ч. глаз [27], работы черепно-мозговых нервов. Лечение медуллобластомы включает в себя хирургическое вмешательство, лучевую терапию и химиотерапию, что также негативно сказывается на состоянии двигательной, когнитивной и вегетативной сфер [62].
    В работе S. Droit-Volet et al. (2013) исследовали способность к СМС и когнитивные функции у детей с медуллобластомой и у здоровых детей [4]. Авторы показали, что дети с опухолью воспроизводят короткие интервалы как более длинные и с большей вариабельностью, чем здоровые. Что касается когнитивных функций, то с воспроизведением ритма оказалась связана скорость процессинга, которая достоверно ниже у детей с опухолью области ЗЧЯ, чем у здоровых детей. Предполагается, что именно снижение скорости обработки информации, а не собственно нарушения чувства ритма, являются причиной плохого воспроизведения коротких интервалов детьми с опухолями области мозжечка.
    В исследовании J. Provasi et al. (2014) с детьми, перенесшими лечение по поводу медуллобластомы, и здоровыми детьми, предлагались задания на различение ритмов и синхронизацию с заданными ритмами [11]. В ситуации, когда предлагалось выполнять ритмичные движения со своим собственным, комфортным для них ритмом, дети с медуллобластомой демонстрировали бо´льшую вариабельность от удара к удару, чем здоровые. Затем с ними проводились тесты на синхронизацию с заданными ритмами. Было продемонстрировано, что даже дети с поражениями области мозжечка в результате патологического процесса и/или агрессивного лечения могут восстановить процессы восприятия и воспроизведения ритма в ходе тренировок.
   Таким образом, слуховая ритмическая стимуляция является эффективным инструментом для восстановления крупной моторики (в частности, походки) после инсультов, при паркинсонизме и при повреждениях мозжечка. Успех, наблюдаемый у этих пациентов, связывают с процессами обработки ритма в мозге и двигательной синхронизацией. Кроме того, вероятно, что ритмические звуковые стимулы активируют мотонейроны спинного мозга через ретикулоспинальные пути, эффективно настраивая двигательную систему, которая весьма чувствительна к активации со стороны слуховой системы [56].
    Специальные исследования показали, что звуковые ритмические стимулы добавляют стабильности в моторный контроль практически одновременно с их включением (через 2–3 стимула) [63].
    Обширны исследования по применению музыки для реабилитационного процесса [10, 56]. Поскольку основной организующий фактор в любой музыке — это ритм, полагают, что такие терапевтические подходы запускают процессы пластичности нервной ткани и способствуют восстановлению некоторых нарушенных функций. Ретикулоспинальные тракты вместе со структурами мозжечка и базальных ганглиев могут играть роль в опосредовании положительного эффекта музыки [58].
    Звуковые стимулы способны потенцировать связи между слуховым восприятием и движением, поскольку ритм активирует нервные пути, вовлеченные в обработку двигательной информации. Эти нейроанатомические связи позволяют музыке и/или ритму выступать в качестве стимула для движения [58].
    Тренировки ритмического праксиса могут развивать такую важную составляющую двигательных навыков, как антиципация, благодаря чему ответная реакция становится автоматизированной [7].
    Принимая тот факт, что синхронизированный теппинг связан с показателями базовых процессов в слуховой системе и исполнительными функциями, можно утверждать, что потенциальные положительные эффекты от тренировки чувства ритма будут гораздо больше, чем предполагалось ранее. Тренировка синхронизации с ритмом потенциально может улучшить не только навык чтения, но также и базовые слуховые функции, поддержание внимания и когнитивную гибкость [5].

    Заключение

    Способность к восприятию и воспроизведению ритма при помощи движений (наиболее распространенный вариант — теппинг пальцем) является важным показателем состояния не только двигательной сферы, но также и когнитивных процессов, неврологического статуса, развития речи. Для оценки этой способности используются различные варианты заданий на СМС, чаще всего со звуковыми стимулами.
    Современные нейровизуализационные исследования показали, что при выполнении заданий на слухомоторную синхронизацию активируются как корковые, так и подкорковые структуры головного мозга. Из корковых областей чаще всего упоминаются префронтальные области, премоторная кора, дополнительная моторная зона. Среди подкорковых образований, участвующих в ритмическом праксисе, описываются структуры базальных ганглиев и мозжечок. Особая роль отводится мозжечку, т. к. он, помимо двигательных функций, вовлечен и в процессы вербальной и невербальной рабочей памяти, речи, а также в процессы отсчета времени (тайминга), и усвоения последовательности стимулов.
    Во многих исследованиях показана связь между исполнительными функциями (когнитивными процессами высшего уровня) и способностью к восприятию и воспроизведению ритма.
    В отношении применения заданий на ритмический праксис в неврологической практике интересными представляются свидетельства положительной роли тренировок чувства ритма и/или движений под ритмические звуки и музыку при таких заболеваниях, как аутизм, инсульты, болезнь Паркинсона, хорея Хантингтона, опухоли головного мозга и последствия их агрессивного лечения.

Поделитесь статьей в социальных сетях