СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ КРЕСТЦОВОГО СПЛЕТЕНИЯ И НЕРВОВ ЗАДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ КАВКАЗСКОЙ ОВЧАРКИ И ШАКАЛА | Опубликовать статью ВАК, elibrary (НЭБ)

Бузариашвили Е¹, Рамишвили Г.²

¹Докторант,сагареджо тел.597-06-96-66, eka.buzariashvili@hotmail.com; Профессор; ул.цотне Дадиани 273,тел.599 93-00-97, Грузинский аграрныйй университет

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ КРЕСТЦОВОГО СПЛЕТЕНИЯ И НЕРВОВ ЗАДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ КАВКАЗСКОЙ ОВЧАРКИ И ШАКАЛА

Аннотация

Статья посвящена изучению внешней архитектоники, корешкового состава, вариационным формам и сравнительной анатомии нервов задней конечности кавказской овчарки и шакала, которые были изучены на 20 трупах указанных выше животных общеизвестным методом препарирования нервов по акад. В.П.Воробьеву. Установлено, что в формировании крестцового сплетения участвуют сегментные спинномозговые поясничные и крестцовые нервы различной формы и вариации.

На наших препаратах в образовании указанного сплетения у овчарки часто (50%) участвовали вентральные ветви последних поясничных, у шакала (70%) два последних поясничных, а также  все три крестцовые сегментные нервы. Крестцовое сплетение у обоих видов животных подразделяется на седалищное и срамное сплетения.

Ключевые слова: Крестцовое сплетение, шакал, седалищный нерв, кавказскaя овчаркa, тазовый  пояс. поясничное сегмент.

Uzariashvili E.B.¹, Ramishvili G.²

¹Doctoral student, Sagarejo; ²professor; # 273 tsotne Dadiani str, tel.599 93-00-97, Agrarian university of Georgia

COMPARATIVE ANATOMY OF THE SACRAL PLEXUS AND NERVES OF HIND LIMB OF A CAUCASIAN SHEPHERD DOG AND A JACKAL

Abstract

The article studies the external architectonics, radicular content, variational forms and comparative anatomy of hind limb nerves of a Caucasian Shepherd and a jackal, which was studied in 20 cadavers of aforesaid animals by conventional method of nerve preparation by Acad. V. P. Vorobiov. It was found that there segmental spinal lumbar and sacral nerves of various forms and variations are involved in the sacral plexus formation.

On our preparations in formation of the aforesaid plexus at the Shepherd often (50%) participated: ventral branches of last lumbar nerve, and at the jackal (70%) the last two lumbar and also all three sacral segmental nerves. Sacral plexus at both species is divided into sciatic and pudendal plexuses.

Keywords: plexus, Jackal, the sciatic nerve, the Caucasian Sheepdog, pelvic girdle. lumbar segment.

ВВЕДЕНИЕ

Форма, внешняя архитектоника, сегментный состав спинномозговых нервных сплетений, а также морфология нервов конечностей у продуктивных животных, плотоядных и грызунов характеризуются особым анатомическим строением. На основании данных отечественных и зарубежных  исследователей мы установили, что данное обстоятельство не случайно; на самом деле оно отражает различный уровень развития определенного участка периферической нервной системы. Вместе с тем, сложность анатомического строения крестцового сплетения находится в тесной связи со строением и функцией отдельных звеньев задней конечности. У овчарки, и особенно у шакала, также как и у других плотоядных, в отличие от копытных животных, движение в заплюсневом суставе более совершенно и тем самым оказывает влияние на внешнюю архитектонику крестцового сплетения и нервы задней конечности. В частности, количество и диаметр сегментов, принимающих участие в формировании сплетения заметно увеличиваются с размерами животного. Несмотря на  многочисленные труды, касающиеся внешней архитектоники, сегментного состава, вариационных форм крестцового сплетения, а также вопросов изучения морфологии, топографии ииннервационных зон задней конечности плотоядных животных, в том числе собаки, сравнительно редко встречаются работы, касающиеся «мышечных ворот» нервов и их ветвления внутри мышцы. Кроме того,  совершенно не изучены породные и  возрастные особенности нервов задней конечности собаки. Что касается шакала, то морфология спинномозговых нервных сплетений и нервов задней конечности до сегодняшнего дня не изучены вовсе. Исходя из вышесказанного, мы решили изучить внешнюю архитектонику, сегментный состав, вариационные формы поянично-крестцового сплетения, а также нервы задней конечности кавказской овчарки; эти данные сравниваются с одноименными нервами шакала.

Представленная работа посвящена изучению сравнительной анатомии нервов крестцоаого сплетения и  задней конечности. Как известно, собака по своим биологическим качествам обладает  разнообразными способностями. Можно с уверенностью сказать, что собака-это первое животное, которое состоит на службе у человека. Известно, что ее одомашнивание происходило в течение длительного времени, в различное время, на разных континентах и разных  географических зонах; определенные линии одомашненных собак исчезли, другие ассимилировались с различными породами; небольшая часть из них сохранилась в чистом виде. Овчарка-служебная собака, она используется для охраны животных и других объектов. Изучаемая нами собака принадлежит к данной группе животных, она широко распространена на Кавказе в том числе в Грузии. Шакал- широко распространенный хищник; встречается как в Западной, так и Восточной Грузии. По своему экстерьеру и анатомическому строению он близок собаке. Вместе с тем, в строении нервов задней конечности этих двух видов животных одновременно со сходством имеется ряд принципиальных отличий.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Известно, что отечественная и зарубежная литература богата данными по морфологии крестцового сплетения и нервов задней конечности человека, приматов, плотоядных и грызунов. Исследователи основным источником образования указанного сплетения считают различные поясничные и крестцовые спинномозговые нервы.  Вместе с тем, исследования показали ,что в формировании крестцового сплетения человека принимают участие от четырех до шести сегментов, у продуктивных животных – четыре-семь, а у плотоядных и грызунов- четыре-шесть. Что касается сегментного состава задней конечности и устройства ее периферической части, то они изменяются в связи  с видом, породой и возрастом животного. В то же время . ареал ветвления большеберцового нерва в области голени, заплюсны, плюсны и пальцев в значительной мере превышает зоны ветвления малоберцового нерва; в свою очередь зоны ветвления малоберцового нерва-зоны ветвления нерва сафенус (1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9).

В отечественной и иностранной литературе имеются  достоверные данные исследований по сегментному составу, вариационным формам крестцового сплетения и делению седалищного нерва на основные ветви у продуктивных, плотоядных и лабораторных животных (9, 10, 11,12). Вместе с тем, имеются данные о том, что большеберцовый и малоберцовый н6ервы самостоятельно начинаются из сегментов, образующих крестцовое сплетение (5, 18). Исследователи последних лет седалищный нерв делят на 3 основных нерва: проксимальную мышечную ветвь, большеберцовый и общий малоберцовый нервы (5, 6, 7,9). В результате исследований  спинальных нервов сирийского сурка ученые пришли к выводу о том, что вентральные ветви поясничных и крестцовых нервов объединяются друг с другом под острым углом, в результате чего передняя часть сплетения отдалена от позвоночного  столба и вскоре нервы отделяются друг от друга; задняя часть с плетения лежит близко от позвоночного столба, поэтому нервы тут же начинают обособляться друг от друга. Поясничное и крестцовое сплетение отделить друг от друга почти невозможно, так как основные нервы ,отходящие от сплетения отделяются от последних трех поясничных сегментов. Связь между поясничными и крестцовым сплетением происходит с помощью запирательного нерва (3, 15.).

В известных нам диссертационных и специальных трудах приведены данные достоверных исследований о внешней архитектонике, сегментном составе, вариационных формах и ветвлении нервов плечевого, поясничного и крестцового сплетений продуктивных и плотоядных животных. Было установлено, что при образовании крестцового сплетения продуктивных животных отмечается каудализация, а у плотоядных животных-краниализация (5, 7, 14, 16).

Согласно данным исследований последних лет, выявлены различные вариации образования плечевого и крестцового сплетений собаки, однако не определены причины этих вариаций. Эти же исследователи указывают на то, что плечевое и поясничное слетение щенков мелкопетлистое, а размеры сплетений и нервов, выходящих из сплетений увеличены; у половозрелых- сплетения широкопетлистые, а диаметр нервов уменьшается (5, 6, 10, 11,17).

Известно, что картина вступления  нервов в мышечную массу и их внутримышечного ветвления у собак зависит от формы и строения мышцы: сложные мышцы получают нервы по количеству головок, т.е. каждая головка получает самостоятельный нерв. На ветвление нервов в динамических и статодинамических мышцах оказывает влияние масса мышцы: чем больше масса мышцы, тем более  крупный по размеру нерв входит в такую мышцу (5, 12, 17)

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Помимо препарирования периферических нервов обыкновенными анатомическими пинцетами и препаровальными иглами, предшествующие исследователи использовали различные методы исследований. Каждый из этих методов имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Для обработки магистральных нервов нами был использован т.н. «биологический» метод В.Соколова, суть которого заключается в том , что исследуемый объект должен быть подвержен  частичному гниению; затем с помощью препаровальных игл производим отделение нерва от окружающей соединительной ткани. Для обработки тонких  ветвей используется известный метод акад. В.П.Воробьева. Данный метод работы дает возможность с помощью бинокулярной лупы обрабатывать тонкие нервные ветви и  их конечные разветвления.

В  качестве материала исследования  было отобрано 10 трупов овчарок разного возраста и пола, падших от незаразных заболеваний; трупы шакалов были представлены как молодыми, так и половозрелыми животными приобретенными, в основном, у охотников. Для установления симметричности сплетений и нервов,  препарирование объектов исследования проводилось как на правой, так и на левой сторонах препарата. Изучены: архитектоника, сегментный состав и вариационные формы крестцового сплетения; определена степень участия нервов поясничного и крестцового сплетения в иннервации различных элементов задней конечности.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Оба объекта наших исследований с точки зрения эволюционного развития принадлежат к высокоорганизованным млекопитающим животным. Тот факт, что им приходится обитать в определенных условиях, объясняется степень развития их тела. В морфологической картине ветвления нервов крестцового сплетения задней конечности отмечаются как сходство, так и различие, что в дальнейшем будет отражено в выводах.

Отечественная и зарубежная литература богата данными по сегментному составу, вариационным формам  и морфологии нервов задней конечности человека, продуктивных животных, плотоядных и грызунов. Основным источником формирования сплетения предшествующие исследователи считают различные поясничные и крестцовые сегментные нервы. Вместе с этим, они указывают на то, что чем выше на эволюционной лестнице стоит  то или иное животное, тем более смещено крестцовое сплетение (1, 2, 3,4,5,6,8).

В результате анализа описанных обработанных нами анатомических препаратов установлено, что в образовании крестцового сплетения овчарки в большинстве случаев (50%) участвуют четыре сегментных нерва (L7,S1,S2,S3). Сравнительно небольшое количество волокон L7 сегмента,  полностью S1 ,S2  сегментов и большая часть S3 сегмента объединяются между собой и формируют сплетение. В образовании крестцового сплетения шакала чаще всего (70%)   участвуют 5 сегментных нервов ( L5 , L6 , S1 , S2 , S3)  . Небольшая часть волокон   L5   сегмента, полностью L6 ,L7 , S1 , S2   сегментов и большая часть   S3  сегмента соединены друг с другом м образуют крестцовое сплетение.

Известно,что крестцовое сплетение продуктивных и плотоядных животных двойничным нервом подразделяется на седалищное   и срамное сплетение. Двойничный нерв является одним из пресакральных корней, который входит в состав седалищного нерва, другая часть нерва связана с срамным нервом (5,6,14,16). Результаты наших исследований совпадают с данными предшествующих исследователей на других видах животных. Согласно нашим исследованиям на препаратах овчарки типичный двойничный нерв часто (60%) представляет  собой вентральную ветвь  второго, а на препаратах шакала ( 70%)  первого крестцового сегментного нерва.

В результате проведенных нами исследований установлено, что крестцовое сплетение не представляет собой компактного образования. В его формировании как на правой, так и на левой стороне участвовали спинномозговые поясничные и крестцовые сегментные нервы различной формы и вариации; на препаратах овчарки и шакала установлено 3 формы образования крестцового сплетения:

1.На препаратах кавказской овчарки как на правой, так и на левой стороне, крестцовое сплетение часто (50%) образуется объединением  вентральных ветвей последнего поясничного и всех трех крестцовых нервов.

2.Реже (40%) участвуют вентральные ветви двух последних поясничных и всех трех крестцовых сегментов.

3.На одном объекте (10%) отмечалась асимметрия: правое крестцовое сплетение образуется двумя последними поясничными и всеми тремя крестцовыми сегментными нервами; левое сплетение формируется последним поясничным и тремя крестцовыми нервами.

Нервы, образующие крестцовое сплетение шакала, формирует четыре комбинации:

а) в образовании крестцового сплетения часто(60%) как справа, так и слева, участвуют вентральные ветви двух последних поясничных и всех крестцовых нервов;

б)сравнительно реже (20%)  -симметрично- последний поясничный и первый крестцовый сегментные нервы;

в)на двух объектах (20%) отмечалась асимметрия-на одном препарате (10%) в образовании правого сплетения участвовали два последние поясничные и все три крестцовые нервы, левое сплетение формируется последним поясничным и тремя крестцовыми нервами;

г)на одном препарате (10%) в образовании правого сплетения участвовали сегментные нервы трех последних поясничных и двух крестцовых нервов, а левого-последний поясничный и три крестцовые сегментные нервы.

Из крестцового сплетения перечисленных выше вариантов последовательно отходят: краниальный и каудальный ягодичный нервы, каудальный кожный нерв бедра, седалищный, срамной и каудальный прямокишечный нервы. С возрастом животного происходит усложнение внешней и внутренней архитектоники крестцового сплетения, а также микроструктуры нервов, выходящих из сплетения и главных магистральных нервов. Крестцовое сплетение молодых животных мелкопетлистое. Размеры крестцового сплетения и диаметр нервов, выходящих из сплетения увеличены. У взрослых животных сплетение широкопетлистое, диаметр нервов, выходящих из сплетени, уменьшается.

В иннервации костей, суставов, мышц, фасций и кожи поясов и свободных отделов задней конечности овчарки и шакала участвуют: пояснично-кожный, бедренный, нерв сафенус, запирательный, краниальный и каудальный ягодичный, седалищный и каудальный кожный нерв бедра. Так как основным источником иннервации элементов свободной конечности является седалищный нерв, поэтому в трудах предшествующих исследователей представлены только корешковый состав, вариационные формы, уровень деления на основные ветви и иннервационные зоны нерва.

У млекопитающих животных седалищный нерв является самым сложным, смешанным нервом с многочисленными ветвями. Сенсорная и моторная функции задней конечности связана с седалищным нервом. Исходя из этого, изучение морфологии  и топографии седалищного нерв и сегодня привлекают внимание клиницистов. Известно, что в формировании седалищного нерва продуктивных и плотоядных животных участвуют вентральные ветви поясничных и крестцовых спинномозговых сегментных норовов различной формы и вариации (5, 6, 18, 19). Согласно нашим препаратам, в формировании седалищного нерва овчарки часто (50%) участвовали вентральные ветви последнего поясничного и первых двух сегментных нервов. Из указанных трех источников основным является первый крестцовый нерв, с которым связаны вентральные ветви остальных двух нервов; сравнительно реже (30%)0 ветви двух последних поясничных и  первого крестцового нерва; на двух объектах (20%) отмечалась асимметрия: в образовании правого седалищного нерва участвовали сегментные нервы двух последних поясничных и первого крестцового нерва; на левой стороне сегментные нервы двух последних поясничных и первого крестцового нервов.

На препаратах шакала в образовании одноименного нерва участвуют чаще всего (60% ) четыре сегментных нерва; из указанных четырех источников основными являются пятый и шестой поясничные нервы ; пятый поясничный и первый крестцовый нервы сравнительно реже входят в состав седалищного нерва. Первый крестцовый сегментный нерв соединяется со стволом седалищного нерва после выхода из тазовой полости. Таким образом, формирование седалищного нерва шакала в определенных случаях заканчивается после выхода его из тазовой полости. Сравнительно редко (30%)  в образовании седалищного нерва участвуют вентральные ветви двух последних поясничных и первого-второго крестцовых нервов На одном объекте (10%) отмечалась асимметрия-в формировании правого седалищного нерва участвуют четыре . а левого-три сегментных нерва.

Предшествующие исследователи седалищный нерв продуктивных и плотоядных животных подразделяют не две основные ветви и уровнем подразделения называют различные участки бедра (15, 18, 19). Согласно исследованиям другой группы ученых, седалищный нерв делится на три основные ветви: проксимальную мышечную ветвь, большеберцовый и малоберцовый нервы (5, 6,14). На основании наших исследований седалищный нерв у обоих представителей делится на три основные ветви; на уровне тазо-бедренного сустава сперва от седалищного нерва отделяется проксимальная мышечная ветвь, а затем в области нижней трети бедра на препаратах овчарки большеберцовый и малоберцовый нервы окончательно отделяются друг от друга. На препаратах шакала окончательное разъединение большеберцового и малоберцового нервов происходит на уровне коленного сустава. На основе наших исследований седалищный нерв у обоих видов животных на уровне тазо-бедренного сустава до своего деления на конечные ветви отделяются почти одинакового диаметра З мышечные ветви, первая из которых входит в верхнюю треть четырехглавой мышцы бедра с медиальной поверхности; вторая и третья ветви вступают в среднюю треть полусухожильной мышцы   в ее медиальную поверхность. Внутри мышцы каждая из них отдает вторичные ветви, которые следуют вдоль мышечных волокон; между веточками существуют анастомозы.

На препаратах нутрии и кролика на уровне средней трети бедра от большеберцового и малоберцового нервов отходят тонкие веточки длиной 1-1,5 см, которые соединяются друг с другом  образуют  плантарный кожный нерв голени (5, 14).

Согласно нашим препаратам плантарный кожный нерв голени у обоих видов жживотных чаще всего (70%) отходит от большеберцового нерва; сравнительно реже (30%) от большеберцового  и малоберцового нерва отходит по одной тонкой веточке длиной 1-2 см., которые соединяются друг с другом и образуют плантарны кожный нерв голени. На препаратах кавказской овчарки уровнем отхождения плантарного кожного нерва голени считается нижняя треть бедра, на препаратах шакала-средняя треть. Плантарный кожный нерв голени у обоих видов животных на уровне коленного сустава окончательно отделяется от большеберцового нерва, ложится на плантарную поверхность трехглавой мышцы голени и прикрывается пяточной ветвью трехглавой мышцы голени, спускается дистально и делится на медиальные и латеральные плюсневые нервы. Последние иннервируют  плантарную поверхность капсулы заплюсневого сустава, кожу плантарной поверхности заплюсны и плюсны.

Латеральный плантарный нерв стопы на препаратах овчарки продолжается дистально и с помощью анастомозов присоединяется к дорсо-латеральному нерву пятого пальца.

Малоберцовый общий нерв у обоих видов животных входит между общим и боковым разгибателем пальцев и делится на поверхностный и глубокий малоберцовый нервы. Глубокий малоберцовый нерв, в свою очередь,  отдает 4-5 веточек разгибателям заплюсны, плюсны и пальцев. Внутрь мышцы нервы нервы входят на уровне проксимальной и средней трети с ее медиальной поверхрости. Количество вторичных нервных веточек внутри мышцы у шакала превышает их количество у овчарки. Между вторичными веточками имеются анастомозы.

Поверхностный малоберцовый нерв спускается дистально, отдает  веточки дорсальной стенке суставной сумки заплюсневого сустава, а также коже области заплюсневого сустава. От заплюсневого сустава нерв направляется к пальцам как дорсо-латеральные и латеро-дорсальные пальцевые нервы. Дорсвльные пальцевые нервы разветвляются в дорсальной стенке суставной сумки пальцевых суставов, мягких тканях межпальцевых пространств и коже соответствующих областей.

Большеберцовый нерв у обоих видов животных входит между головками икроножной мышцы и отдает дистальные мышечные ветви. Дистальные мышечные ветви в количестве 3-4 вступают в головки икроножной мышцы в ее верхнюю треть с медиальной поверхности мышечного брюшка. Внутри мышечной массы нервные ветви отдают вторичные веточки, которые сопровождают мышечные волокна; между внутримышечными веточками имеются анастомозы. На препаратах кавказской овчарки большеберцовый нерв спускается дистально и на медио-плантарной поверхности заплюсны делится на медиальные и  латеральные плантарные нервы; на препаратах шакала указанный нерв делится на медиальные, средние и латеральные плантарные нервы. Плантарные нервы заплюсны продолжаются как плантарные латеральные и медиальные пальцевые нервы, иннервирующие суставную сумку  суставов пальцев, мягкие ткани, мякиши и кожу.

ВЫВОДЫ

1.В результате усложнения функций различных звеньев тазового  пояса и  свободной  задней  конечности кавказской овчарки и шакала, наружная архитектоника, сегментный состав и вариационные формы крестцового сплетения изменчивы; ветви, отходящие от главных нервных магистралей рано обособляются, увеличивается их количество, усложняются формы анатомических связей; нервы сохраняют постоянные связи с иннервируемыми мышцами и развиваются вместе с ними одновременно с ростом животных.

2.Краниальная граница крестцового сплетения у обоих видов животных более изменчива чем ее каудальная граница. Краниальная граница сплетения у овчарки чаще всего (60%)  достигает последнего поясничного сегмента, а у шакала-пятого сегмента (70%).

Каудальная граница у обоих видов животных ограничивается третьим крестцовым сегментом (90%).

3.С возрастом у обоих видов животных происходит усложнение внешней архитектоники крестцового сплетения, микроструктуры отходящих от сплетения нервов и главных магистралей. У молодых животных крестцовое сплетение мелкопетлистое. Размеры сплетения и диаметр отходящих от сплетения нервов увеличены. У взрослых животных сплетение крупнопетлистое; диаметр выходящих из сплетения главных магистралей уменьшается.

4.Картина вступления в мышцу нервов и их ветвление зависит от формы и количества головок мышцы; сложные мышцы получают нервы в зависимости от количества головок, т.е. каждая мышечная головка получает соответствующий независимый нерв. В мышцы конечностей нервы входят на различных уровнях и с разной поверхности. Внутримышечное ветвление нервов у овчарки происходит по магистральному типу, а у шакала-по сегментному.

5.На препаратах овчарки в формировании седалищного нерва часто (50%) участвуют 3 сегментных нерва. Из этих трех источников основным является первый крестцовый  нерв и к нему присоединяется последний поясничный и второй крестцовый нервы. На препаратах шакала в большинстве случаев (60%)-четыре сегментных нерва. Из указанных четырех источников основными являются шестой и седьмой поясничные нервы, к которым присоединяются шестой поясничный и первый крестцовый нервы.

6.Седалищный нерв у обоих видов животных подразделяется на три основных магистральных нерва; на уровне тазо-бедренного сустава от седалищного нерва отделяется проксимальная мышечная ветвь и на уровне дистальной трети бедра окончательно обособляются друг от друга большеберцовый и малоберцовый нервы. На препаратах шакала это обособление происходит на уровне коленного сустава.