ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ DACTYLORHIZA FUCHSII (DRUCE) SOÓ (ORCHIDACEAE)
Научная статья
Ильина В.Н. *
ORCID: 0000-0002-6692-2580,
Самарский государственный социально-педагогический университет, Самара, Россия
* Корреспондирующий автор (5iva[at]mail.ru; ilina[at]pgsga.ru)
Аннотация
В Самарской области изучена онтогенетическая структура ценопопуляций редкого представителя Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó (Orchidaceae). Среди основных факторов, лимитирующих увеличение численности вида, следует назвать особенности онтогенеза и антропогенную нагрузку. Базовый онтогенетический спектр является полночленным центрированным с преобладанием зрелых генеративных особей (44,8%). Спектры конкретных изученных ценопопуляций нередко отличаются от базового и имеют правосторонний характер. Около 60% ценопопуляций являются стареющими, 40% – зрелыми (с учетом критериев возрастности и эффективности популяций).
Ключевые слова: Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Orchidaceae, ценопопуляция, онтогенетическая структура, Самарская область.
FEATURES OF THE STRUCTURE OF COENOTIC POPULATIONS OF DACTYLORHIZA FUCHSII (DRUCE) SOÓ (ORCHIDACEAE)
Research article
Ilyina V.N. *
ORCID: 0000-0002-6692-2580,
Samara State Social and Pedagogical University, Samara, Russia
* Corresponding author (5iva[at]mail.ru; ilina[at]pgsga.ru)
Abstract
The ontogenetic structure of ceonopopulations of a rare representative of Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó (Orchidaceae) was studied in the Samara region. Among the main factors limiting the increase in the number of species, it is worth mentioning the features of ontogenesis and anthropogenic stress. The basic ontogenetic spectrum is full member centered with a predominance of mature generative individuals (44.8%). The spectra of specific ceonopopulations studied are often different from the base and have a right-handed character. About 60% of ceonopopulations are aging, 40% are mature (with regard to the criteria of age and effectiveness of populations).
Keywords: Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Orchidaceae, coenopopulation, ontogenetic structure, Samara region.
На Юго-востоке европейской части России, в том числе на территории Самарской области, осуществляется мониторинг ценотических популяций редких видов растений. В связи со значительной антропогенной трансформацией природных комплексов растительные сообщества данной территории все больше теряют свои естественные черты. Это сказывается на сохранности редких растений, имеющих узкую экологическую амплитуду, произрастающих на краю ареала или в изолированных от основной части ареала пунктах, в том числе некоторых представителей сем. Орхидные (Orchidaceae).
Полученные сведения по структуре и динамике ценотических популяций редких растений необходимы для оценки современного состояния видов в регионе и разработки действенных мер по их сохранению и восстановлению. Многие представители семейства Orchidaceae в Самарской области представляют собой раритетные краеареальные виды, в значительной степени реагирующие на изменение условий окружающей среды и антропогенную трансформацию растительного покрова.
Пальчатокоренник Фукса (Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Orchidaceae) охраняется на территории Самарской области, включен в Красную книгу региона с категорией редкости 3 (редкий вид) [9]. Также он занесен в Список видов растений Европы, находящихся под угрозой исчезновения, включен в Приложение I к Бернской конвенции об охране дикой фауны и флоры, и природных сред обитания в Европе, в Приложение II к Конвенции СИТЕС о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. Вид охраняется в Российской Федерации [10].
Вид встречается в Западной и Восточной Сибири, Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, Монголии. В Самарской области в настоящее время модельный вид встречается в Предволжье на территории Сызранского и Шигонского районов и в Заволжье в границах Исаклинского и Красноярского муниципальных районов [9].
Лугово-лесной вид. Мезофит. Растет в широколиственных, мелколиственных лесах, на лесных полянах, лугах, в зарослях кустарников в болотистых лесах, на заболоченных лугах и болотах. Встречается в полутени и иногда на полном свету, но отличается лучшим виталитетом при затенении (факультативный сциофит). Не выносит избыточного увлажнения. Мало чувствителен к почвам.
Изучение онтогенетической структуры природных ценопопуляций редкого вида Dactylorhiza fuchsii проводилось в 2010-2018 гг. в Самарской области, при этом использовались уже ставшие традиционными рекомендации и критерии популяционно-онтогенетического подхода в биоэкологических исследованиях [2], [3]. При оценке демографических параметров природных ценопопуляций использованы индексы замещения, восстановления, старения, возрастности, эффективности популяций растений. Первоначальные описания стадий онтогенеза Dactylorhiza fuchsii базировались на работах М.Г. Вахрамеевой [1]. В дальнейшем при изучении онтогенетической структуры вида вносились необходимые корректировки с учетом засушливых условий района исследований (Самарское Высокое Заволжье и Предволжье, лесостепная зона).
В онтогенезе Dactylorhiza fuchsii при прорастании семян формируется «протокорм», сначала ведущий подземный образ жизни (2-3 года), лишь на 3-4 (возможно более) год жизни формирующий первый зеленый лист и небольшой клубень (при оценке онтогенетической структуры считали данное образование проростком (p)). В природных условиях нередко данное состояние пропускается в связи с небольшими размерами и значительным углублением в почву.
В дальнейшем формируется ювенильное растение (j) с одним узколанцетным листом (с одной жилкой, лишь потом формируются боковые), небольшой клубень. Длительность состояния от 1-2 до 6 лет.
Имматурные особи (im) Dactylorhiza fuchsii в Самарской области имеют один более крупный лист и 5-8 боковых жилок, клубень несколько вытягивается. Длительность состояния – 1-4 года.
Виргинильные растения (v) имеют 2-3 крупных листа с 7-10 жилками и лопастной клубень. Длительность состояния – 2-3 года.
Молодые генеративные растения (g1) имеют 3-4 листа с 10-12 жилками, соцветие с 6-15 цветками. Длительность состояния 1-6 лет.
Зрелые генеративные растения (g2) имеют 5-8 листьев с 10-12 жилками, мощные лопастные клубни, в соцветиях 25-45 цветков. Длительность 2-7 и возможно более лет.
Старые генеративные растения (g3) имеют 4-8 листьев меньшего размера (по сравнению с другими генеративными особями) с 8-12 жилками, в соцветии 10-25 цветков; клубни лопастные, уменьшаются в размерах. Длительность 2-5 и возможно более лет.
Субсенильные особи (ss) имеют небольшие листья, числом 3-6 штук, с 7-12 жилками, клубни меньше, чем у генеративных особей. Длительность 1 год (возможно более).
Сенильные растения (s) в Самарской области не зарегистрированы.
Базовый онтогенетический спектр исследованных природных ценотических популяций Dactylorhiza fuchsii представлен на рисунке, обозначение онтогенетических групп зарегистрированных особей приведено согласно основным рекомендациям популяционно-онтогенетического направления биоэкологических исследований. Преобладающей группой особей в базовом онтогенетическом спектре популяций являются старые генеративные растения (48,2%), на второй позиции по общей численности находятся зрелые генеративные растения (15,6%). Значительную долю в составе ценопопуляций пальчатокоренника составляют виргинильные и молодые генеративные особи – около 11-13%. Особи, находящиеся на начальных стадиях большого жизненного цикла, представлены в составе ценопопуляций ювенильными и имматурными растениями – по 2% в каждой группе. Субсенильные растения характерны для все исследованных ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii в Самарской области, их доля от общей численности особей превышает 8%. Особи в сенильном состоянии в природных популяциях Самарской области не зарегистрированы, что является характерным признаком для течения онтогенеза многих орхидных растений. Таким образом, исследования показали, что базовый онтогенетический спектр ценотических популяций охраняемого в Самарской области представителя сем. Орхидные Dactylorhiza fuchsii является полночленным правосторонним.
Рис. 1 – Базовый онтогенетический спектр популяций Dactylorhiza fuchsii в Самарской области (доли особей разных онтогенетических групп приведены в %)
Средние значения демографических показателей в ценопопуляциях изучаемого вида составили: индекса замещения особей (Iз) – 0,06; и. восстановления (Iв) – 0,07; и. старения (Iст) – 0,11; возрастности, дельта (∆) – 0,52; эффективности, омега (ω) – 0,76. Закономерно наблюдается флуктуационная динамика онтогенетического состава ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii, что свойственно многим редким видам растений, существующих в местообитаниях с близкими к оптимальным условиям. Однако не снижающийся уровень антропогенного пресса на фитоценозы приводит к постепенному старению ценотических популяций редкого для Российской Федерации в целом и Самарской области в частности представителя орхидей – Dactylorhiza fuchsii. Выявлено, что среди изученных ценопопуляций к зрелым относятся 49%, стареющим – 51%. В то же время, эти популяции характеризуются как неустойчивые (76%) и временно угасающие (24%).
Особенности онтогенеза, в том числе способность особей ко вторичному покою, в большей степени оказывают воздействие на динамику онтогенетической структуры ценопопуляций. Вторичный покой растений способствует «пережиданию» неблагоприятных условий существования, но и обусловливает временное относительное снижение численности видов растений.
Таким образом, среди факторов, ограничивающих нормальное развитие популяций и восстановление численности Dactylorhiza fuchsii в Самарской области, следует отметить особенности его онтогенеза, в том числе длительный прегенеративный период, низкую репродуктивную активность и, как следствие, небольшой банк семян в почве, катастрофическую гибель особей на начальных этапах онтогенеза, изменение эколого-фитоценотических условий местообитания при антропогенной нагрузке (как ведущий и фоновый фактор), рекреацию, в том числе сбор на букеты. В отличие от центральной части ареала, антропогенная нагрузка (вытаптывание травостоя и уплотнение почвы при прогоне скота, сенокошение, рекреация) оказывает значительное влияние на состояние и численность популяций пальчатокоренника в условиях лесостепи Самарского региона.
| Финансирование
Работа выполнена в рамках ведения Красной книги региона. |
Funding
The work was carried out as part of the Red List of the region. |
| Конфликт интересов
Не указан. |
Conflict of Interest
None declared. |
Список литературы / References
- Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник / М.Г. Вахрамеева // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. – М.: Гриф и К°, 2000. – С. 55-86.
- Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология. – 2001. – № 1. – С. 3-7.
- Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. – Йошкар-Ола, 1995. – 224 с.
- Ильина В.Н. Онтогенетическая структура и состояние популяций некоторых редких видов сем. Оrchidaceae в Самарской области / В.Н. Ильина // Экология и география растений и растительных сообществ: материалы IV Международной научной конференции (Екатеринбург, 16–19 апреля 2018 г.). – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та; Гуманитарный ун-т, 2018. – С. 354-358.
- Ильина В.Н. Онтогенетическая структура популяций пальчатокоренника мясо-красного (Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchidaceae) в Самарской области / В.Н. Ильина // Эколого-географические проблемы регионов России: материалы IX всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвящённой 100-летию со дня рождения к.г.н., доцента Алексея Степановича Захарова. 15 января 2018 г., г. Самара / отв. ред. И.В. Казанцев. – Самара: СГСПУ, 2018. – С. 59-62.
- Ильина В.Н. Онтогенетическая структура ценотических популяций некоторых редких представителей сем. Orchidaceae в условиях антропогенного пресса (Самарская область) / В.Н. Ильина // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. – 2018. – Т. 27, № 4(1). – С. 34-39. DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10088
- Ильина В.Н. К вопросу оптимизации изучения растительного покрова Самарской области / В.Н. Ильина, А.Е. Митрошенкова // Ботаника в современном мире. Труды XIV Съезда Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире» (г. Махачкала, 18-23 июня 2018 г.). Т. 1: Систематика высших растений. Флористика и география растений. Охрана растительного мира. Палеоботаника. Ботаническое образование. – Махачкала: АЛЕФ, 2018. – С. 259-262.
- Ильина В.Н. Особенности структуры ценотических популяций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в Самарской области / В.Н. Ильина // Международный научно-исследовательский журнал. – 2019. – № 1 (79). Часть 1. – С. 124-127. DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.79.1.023.
- Красная книга Самарской области. Том I. Редкие виды растений и грибов / под редакцией С. А. Сенатора, С. В. Саксонова. – Самара, 2017. (Издание 2-е, переработанное и дополненное). – 384 с.
- Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). – М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. – 855 с.
- Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. – 1950. – Вып.6. – C.77-204.
- Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биологические науки. – 1975. – № 2. – С. 7-34.
- Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. – М.: Наука, 1976. – 216 с.
- Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. – М.: Наука, 1977. – 183 с.
- Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). – М.: Наука, 1988. – 184 с.
Список литературы на английском языке / References in English
- Vakhrameyeva M.G. Rod Pal’chatokorennik [Genus Dactylorhiza] / Biologicheskaya flora Moskovskoy oblasti [Biological flora of the Moscow region]. Vyp. 14. – M.: Grif i K°, 2000. – P. 55-86. [in Russian]
- Zhivotovskiy L.A. Ontogeneticheskiye sostoyaniya, effektivnaya plot-nost’ i klassifikatsiya populyatsiy rasteniy [Ontogenetic conditions, effective density and classification of plant populations] / L.A. Zhivotovskiy // Ekologiya [Ecology]. – 2001. – № 1. – P. 3-7. [in Russian]
- Zhukova L.A. Populyatsionnaya zhizn’ lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants] / L.A. Zhukova. – Yoshkar-Ola, 1995. – 224 p. [in Russian]
- Il’ina V.N. Ontogeneticheskaya struktura i sostoyaniye populyatsiy nekotorykh redkikh vidov sem. Orchidaceae v Samarskoy oblasti [Ontogenetic structure and state of populations of some rare species of the family Orchidaceae in the Samara region] / V.N. Il’ina // Ekologiya i geografiya rasteniy i rastitel’nykh soobshchestv: materialy IV Mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii (Yekaterinburg, 16–19 aprelya 2018 g.) [Ecology and Geography of Plants and Plant Communities: Materials of the IV International Scientific Conference (Ekaterinburg, April 16–19, 2018)]. – Yekaterinburg: publishing house Ural. un-ta; Gumanitarnyy un-t, 2018. – P. 354-358. [in Russian]
- Il’ina V.N. Ontogeneticheskaya struktura populyatsiy pal’chatoko-rennika myaso-krasnogo (Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchidaceae) v Samarskoy oblasti [Ontogenetic structure of finger-rennik meat-red populations (Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Orchidaceae) in the Sa-mar region] / V.N. Il’ina // Ekologo-geograficheskiye problemy regionov Rossii: materialy IX vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konfe-rentsii s mezhdunarodnym uchastiyem, posvyashchonnoy 100-letiyu so dnya rozhdeniya k.g.n., dotsenta Alekseya Stepanovicha Zakharova. 15 yanvarya 2018 g., g. Samara / otv. red. I.V. Kazantsev [Ecological and geographical problems of the regions of Russia: materials of the IX All-Russian Scientific and Practical Conference with international participation, dedicated to the 100th anniversary of the birth of Ph.D., associate professor Alexei Stepanovich Zakharov]. – Samara: SGSPU, 2018. – P. 59-62. [in Russian]
- Il’ina V.N. Ontogeneticheskaya struktura tsenoticheskikh populyatsiy nekotorykh redkikh predstaviteley sem. Orchidaceae v usloviyakh antropo-gennogo pressa (Samarskaya oblast’) [Ontogenetic structure of coenotic populations of some rare representatives of this family Orchidaceae in the conditions of the anthropogenic press (Samara region)] / V.N. Il’ina // Samarskaya Luka: problemy regional’noy i global’noy ekologii [Samarskaya Luka: problems of regional and global ecology]. – 2018. – T. 27, № 4(1). – P. 34-39. DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10088 [in Russian]
- Il’ina V.N. K voprosu optimizatsii izucheniya rastitel’nogo pokrova Samarskoy oblasti [To the question of optimizing the study of the plant shelter of the Samara region] / V.N. Il’ina, A.Ye. Mitroshenkova // Botanika v sovremennom mire. Trudy XIV S”yezda Russkogo botanicheskogo obshchestva i konferentsii «Botanika v sovremennom mire» (g. Makhachkala, 18-23 iyunya 2018 g.). T. 1: Sistematika vysshikh rasteniy. Floristika i geografiya rasteniy. Okhrana rastitel’nogo mira. Paleobotanika. Botanicheskoye obrazovaniye [Botany in the modern world. Proceedings of the XIV Congress of the Russian Botanical Society and the conference “Botany in the Modern World” (Makhachkala, June 18-23, 2018). T. 1: Systematics of higher plants. Floristics and plant geography. Protection of the plant world. Paleobotany. Botanical education]. – Makhachkala: ALEF, 2018. – P. 259-262. [in Russian]
- Il’ina V.N. Osobennosti struktury tsenoticheskikh populyatsiy Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) v Samarskoy oblasti [Features of the structure of coenotic populations of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) in the Samara region] / V.N. Il’ina // Mezhdunarodnyy nauchno-issledovatel’skiy zhurnal [International Research Journal]. – 2019. – № 1 (79). Chast’ 1. – P. 124-127. DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.79.1.023. [in Russian]
- Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. Tom I. Redkiye vidy rasteniy i gribov [The Red Book of the Samara Region. Volume I. Rare species of plants and fungi] / S. A. Senatora, S. V. Saksonova. – Samara, 2017. (2-nd ed.,– 384 p. [in Russian]
- Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby) [The Red Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. – M.: T-vo nauch. publishing house. KMK, 2008. – 855 p. [in Russian]
- Rabotnov T.A. Zhiznennyy tsikl mnogoletnikh travyanistykh rasteniy v lugovykh tsenozakh [Life cycle of perennial herbaceous plants in meadow coenoses] / T.A. Rabotnov // Trudy BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika [Proceedings of the USSR Academy of Sciences BIN Ser. 3. Geobotany]. – 1950. – Vyp.6. – P. 77-204. [in Russian]
- Uranov A.A. Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsiy kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov [Age spectrum of phytocenopopulations as a function of time and energy wave processes] / A.A. Uranov // Biologicheskiye nauki [Biological science]. – 1975. – № 2. – P. 7-34. [in Russian]
- Tsenopopulyatsii rasteniy: Osnovnyye ponyatiya i struktura [Plant cenopopulations: Basic concepts and structure]. – M.: Nauka, 1976. – 216 p. [in Russian]
- Tsenopopulyatsii rasteniy. Razvitiye i vzaimootnosheniya [Plant cenopopulations. Development and relationship]. – M.: Nauka, 1977. – 183 p. [in Russian]
- Tsenopopulyatsii rasteniy (ocherki populyatsionnoy biologii) [Plant cenopopulations (population biology essays)]. – M.: Nauka, 1988. – 184 p. [in Russian]
Загрузка...
