О ПАРТИКУЛЯЦИИ У ВИДОВ РОДА PLANTAGO JUSS | Опубликовать статью РИНЦ

Османова Г.О.

Доктор биологических наук, Марийский государственный университет

О ПАРТИКУЛЯЦИИ У ВИДОВ РОДА PLANTAGO JUSS

Аннотация

Изучены способы партикуляции у особей Plantago atrata Hoop. и Plantago maritima L. и выявлено, что гранулометрический состав и недостаточное увлажнение почвы приводят к расщеплению главного корня и каудекса. Партикуляция у этих видов хотя и приводит к вегетативному размножению, но происходит без омоложения партикул. Тем не менее, она имеет важное приспособительное значение, обеспечивает продление жизни клона и сохранение за данными видами определенной территории.

Ключевые слова: Plantago atrata, Plantago maritima, вегетативное размножение, партикуляция, партикула.

Osmanova  G.O.

Doctor of Biological Sciences, Mari State University

PARTICULATION OF PLANTAGO ATRATA HOOP. AND PLANTAGO MARITIMA L. SPECIES

Abstract

Different methods of particulation of species Plantago atrata Hoop. and Plantago maritima L. have, been studies and it was discovered, that granulemetric composition and the lack of moistening of the soul lead to the splitting of the main root and caudex. Of cause the particulation of these species leads to the vegetative reproduction, but it is done without the rejuvenation of the particulae. But nevertheless it has an important adaptational meaning provides the prolongation of the life of species and keeping a special territory for these species.

Keywords: Plantago atrata, Plantago maritima, vegetative reproduction, particulation, particulae.

Одним из способов самоподдержания ценопопуляций растений является вегетативное размножение. Часто к нему относят партикуляцию. Т.А. Работнов [1] рассматривал ее в широком смысле и выделил 3 типа (нормальная, травматическая, сенильная). На основе ряда признаков (онтогенетическое состояние растений, степень омоложения рамет и удаленность их от материнского растения, длительность физиологических контактов между ними) О.В. Смирнова [2] выделила 4 типа вегетативного размножения: 1) сенильная партикуляция; 2) зрелая партикуляция без омоложения или со слабым омоложением вегетативного потомства и слабым вегетативным разрастанием; 3) зрелая партикуляция с неглубоким омоложением и активным разрастанием; 4) прегенеративная партикуляция. В настоящее время партикуляцию определяют как «…продольное расщепление каудекса и системы корневой в результате некроза тканей, происходящего при старении стержнекорневых растений…» [3].

Объекты исследования – многолетние стержнекорневые травянистые растения подорожник чернеющий (Plantago atrata Hoop.) и подорожник морской (Plantago maritima L.), представители семейства Plantaginaceae Juss..

Материалом послужили гербарные коллекции МГУ им. М.В. Ломоносова, МПГУ им. В.И. Ленина, Института ботаники и Ботанического сада-института Национальной академии наук Республики Азербайджан, Института биологии Коми НЦ Уро РАН и гербарный материал, собранный в окрестностях г. Соль-Илецк Оренбургской области. Сравнительно-морфологическим методом проанализировано 1200 особей P. atrata и 640 особей P. maritima.

P. maritima произрастает на солончаках и солонцеватых лугах, реже на меловых и глинистых обнажениях в степной и пустынной зонах, а также по засоленным морским побережьям [4]. P. atrata встречается в субальпийском и альпийском поясах, в верхней части среднегорного пояса, по лугам и на щебнистых склонах, в Европейских частях и всех районах Кавказа [4]. Сравнительно-морфологический анализ гербарного материала позволил нам выявить и описать разнообразие подземных органов P. atrata. Особи P. atrata имеют хорошо развитый главный корень (рис. 1А). Для P. atrata, также как и для большинства стержнекорневых растений характерно продольное расщепление каудекса и корневой системы [5]. У однорозеточных особей P. atrata главный корень, чаще всего, во второй половине вегетационного периода эндогенно разделяется на несколько тонких эластичных корней, идущих вглубь почвы (рис. 1Б, В). Этому способствует недостаточное увлажнение почвы и ее гранулометрический состав, особенно в условиях горных склонов. Главный корень в таких экотопах располагается горизонтально (рис. 2В).

Рис. 1 – Plantago atrata: А – растение с не расщепившимся главным корнем; Б, В – растение с расщепившимся главным корнем

В ряде случаев некроз тканей приводит к распаду многорозеточного растения на дочерние особи – партикулы (рис. 2). Судьба последних может складываться по-разному, хотя, у исследуемых видов омоложения партикул не происходит. У суккулентного эугалофита P. maritima нами описаны морфологические особенности его подземных органов, а именно отрицательный геотропизм боковых корней [6]. Это связано с накоплением солей в более глубоких горизонтах почвы и недостаточной аэрацией. Среди просмотренных гербарных образцов P. maritima были выявлены растения с многоглавым каудексом и явными признаками расщепления главного корня, которое со временем приводит к партикуляции (рис. 2Б). Парткуляция у таких особей происходит в области каудекса.

Рис. 2 – Партикуляция многорозеточных особей P. atrata (А) и P. maritima (Б, В)

Для особей P. maritima характерно явление старческой партикуляции, приводящее к вегетативному размножению, пополнению ценопопуляции неомоложенными раметами и формированию компактных клонов, способствующих удержанию территории (рис. 2В). В результате некроза тканей корня происходит расщепление главного корня на несколько шнуровидных корней. При однократном наблюдении такие растения ошибочно можно принять за кистекорневые, поэтому необходим длительный мониторинг. Большой фактический материал и анализ данных литературы позволил нам составить морфологический ряд, показывающий пути формирования подземных органов растений, обитающих на субстратах с недостаточным увлажнением (рис. 3).

Рис. 3 – Пути формирования подземных органов (на примере P. atrata)

Следовательно, расщепление главного корня и каудекса приводит к партикуляции и является адаптационным механизмом к недостаточному увлажнению почвы, особенно в горных каменистых экотопах, где наряду с коротким вегетационным периодом дефицит влаги выступает мощным лимитирующим фактором.