Биология saturnia pyri (LEPIDOPTERA: SATURNIIDAE) на территории Азербайджана | Опубликовать статью ВАК, elibrary (НЭБ)

DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2022.118.4.091

Биология saturnia pyri (LEPIDOPTERA: SATURNIIDAE) на территории Азербайджана

Обзорная статья

Мустафаева Г.А.¹, Шукюрова З.Ю.^{2 *}

² ORCID: 0000-0002-8884-0877;

¹ Институт Зоологии Национальной Академии Наук Азербайджана, Баку, Азербайджан;

² Шекинский Региональный Научный Центр при НАН Азербайджана, Шеки, Азербайджан

^* Корреспондирующий автор (sh.zerintac[at]gmail.com)

Аннотация

Цель работы – сравнительная оценка биологических и морфологических характеристик дикого шелкопряда Saturnia pyri (Denis & Schiffermüller, 1775) в северо-западном регионе Азербайджана. Лабораторные исследования проводились в условиях контролируемой температуры (25 ± 2ºC), относительной влажности (70 ± 10%) и режима фотопериода (12 часов света). Эксперимент делился на следующие этапы: инкубация грены, выкормка гусениц, период завивки кокона, зимняя диапауза куколок, выход имаго. Выкормка гусениц производилась на кормовом растении (Prunus avium, L). Жизненный цикл шелкопряда составил в среднем 392,54 дней, со средним периодом для стадии яйца, гусеницы, куколки и имаго 9,20, 53,52, 320 и 9,83 дня соответственно. Жизнеспособность куколок составила 99,55%, процент самок составил 56%, самцов 44%. При средней продуктивности 300 + 35,55 яиц на самку, средняя выживаемость яиц Saturnia pyri составила 98,57%.

Ключевые слова: жизненный цикл, стадия яйца, гусеница, куколка, шелкопряд.

On the Biology of saturnia pyri (LEPIDOPTERA: SATURNIIDAE)
on the Territory of Azerbaijan

Review article

Mustafaeva G.A.¹, Shukyurova Z.Yu.^{2, *}

² ORCID: 0000-0002-8884-0877;

¹ Institute of Zoology of the National Academy of Sciences of Azerbaijan, Baku, Azerbaijan;

² Sheki Regional Scientific Center at the National Academy of Sciences of Azerbaijan, Sheki, Azerbaijan

^* Corresponding author (sh.zerintac[at]gmail.com)

Abstract

The aim of the study is a comparative assessment of the biological and morphological characteristics of the wild silk moth Saturnia pyri (Denis & Schiffermüller, 1775) in the north-western region of Azerbaijan. Laboratory tests were carried out under controlled temperature (25 ± 2ºC), relative humidity (70 ± 10%) and photoperiod mode (12 hours of light). The experiment was divided into the following stages: incubation of grain, feeding of caterpillars, cocoon curling period, winter diapause of pupae, imago output. The caterpillars were fed on a forage plant (Prunus avium, L). The life cycle of the silkworm averaged 392.54 days, with an average period for the egg, caterpillar, pupa, and imago stages being 9.20, 53.52, 320 and 9.83 days, respectively. The viability of pupae was 99.55%, the percentage of females was 56%, males – 44%. With an average productivity of 300 + 35.55 eggs per female, the average survival rate of Saturnia pyri eggs was 98.57%.

Keywords: life cycle, egg stage, caterpillar, pupa, silkworm.

Введение

Семейство Saturniidae (Lepidoptera) включает 2349 видов из 169 родов и 9 подсемейств [1, С. 217]. Дикий шелкопряд Saturnia pyri (Denis & Schiffermüller, 1775) один из ярких представителей данного семейства, ареал которого, охватывает Северо-Запад Африки, Ближний Восток, частично центральную Европу, Средиземноморье от Пиренейского до Балканского полуострова, Чехию, Словакию, юг Румынии, Украину, южные регионы России, Кавказ и Закавказье, так же зеленные массивы нашей страны, особенно часто встречается в горных и предгорных районах Азербайджана.

Результат трёхлетних исследований, проводимых на особо охраняемом геобиоценозе «Баш-Шабалыд» Шекинского РНЦ с 2019 по 2021 г включительно, подтвердил тот факт, что численность популяции S. pyri находится под угрозой исчезновения [2, С. 421]. Во время весенних экспедиций на данный период число бабочек S. pyri, летевших на световую ловушку, было значительно меньше, чем значения, указанные в ранних научных трудах отечественных энтомологов [3, С. 134], [4]. Так же, тот факт, что к самкам, вышедшим из кокона в сектариях на природе за сутки, был зафиксирован прилёт лишь 1–2 самца, указывает на уменьшение численности популяции в ареале [2, С. 421].

По данным экологов бабочки S. pyri подвержены угрозе вымирания из-за своей критически малой численности, что обусловлено в основном экстремальными проявлениями климатических изменений, так же антропогенной трансформацией их местообитаний и применением пестицидов [5, С. 112]. Так же, наличие множества естественных врагов, особенно в гусеничной фазе, снижает процент выживаемости популяции, что так же делает данный вид уязвимым.

Биология S. pyri в Азербайджане недостаточно изучена, что затрудняет решение вопроса о разработке плана мероприятий по поддержанию численности вида. В связи с этим, возникла необходимость более детального изучения морфо-биологических признаков вида, ставший возможным благодаря экспериментальному разведению культуры S. pyri, в лаборатории Шекинского Регионального Научного Центра при НАН Азербайджана [6]. Данные исследования проводились в рамках научной работы по разработке метода массового разведения диких шелкопрядов [7, С. 5], [11, С. 25–40].

Материалы и методы исследования

Исследовательская работа проводилась в лаборатории разведения тутового шелкопряда Шекинского Регионального Научного Центра при Национальной Академии Наук Азербайджана. Отбор исходного материала проводился в естественных условиях – на особо охраняемой природной территории на южном склоне Большого Кавказа на севере-западном регионе страны вокруг села Баш-Шабалыд Шекинского района (41°18′12′′С – 47°07′11′′В) [8, С. 6].

Первоначально были отобраны 259 яиц S. pyri разных образцов, которые были помещены в хорошо вентилируемый пластиковый контейнер с застеленной фильтровальной бумагой, ежедневно увлажняемой дистиллированной водой, для дальнейшего лабораторного выращивания в контролируемой среде.

Инкубация проводилась в стандартных пластиковых чашках Петри диаметром 80 мм при температуре 25±2°С, относительной влажности 70±10% и 12-часовом фотопериоде. Процесс длился 7–10 дней. Помимо морфологических характеристик, также измеряли каждое яйцо от области микропиляров до противоположного полюса.

Гусеницы S. pyri после вылупления переносились в пластиковые контейнеры с размером 410мм x 290мм x 180мм покрытую марлей. Во избежание расползания молодые гусеницы выкармливались свежими листьями круглосуточно (с двухчасовым интервалом) [9, С. 112]. Для чистоты эксперимента во время выкормки в качестве кормового растения гусеницам предлагались только листья черешни (Prunus avium L., 1755). С третьего возраста гусениц пересадили на букеты из веток черешни, помещённых в стеклянные бутылки с водой и до конца выкормочного сезона кормили два раза в течение суток.

На протяжении исследований производилось систематичное измерение длины и массы случайно выбранных образцов (L1-L5).

В прекуколочный период, когда гусеницы S. pyri прекращали питание и начинали искать удобное место для завивки кокона, особей отсаживали на сухие ветки в прозрачные стеклянные емкости объемом 3000 мл. После завивки на коконе делали небольшой надрез, с целью определения точного времени окукливания. На второй день, когда кутикула твердела, куколки освобождались от коконной оболочки для определения пола, по разработанной технике [10, С. 4–7].

После вылета, бабочек по несколько пар (в зависимости от числа выхода за сутки) содержали в специальных сеточных конструкциях с высотой 60 см и диаметром 30 см. Отмечали продолжительность жизни, плодовитость и размах крыльев. Морфометрические данные и массу анализировали после расчета соответствующих средних значений и стандартных ошибок, использовали критерии с доверительной вероятностью 95%. Соотношение полов рассчитывали, как соотношение количества самок на сумму количества самок и самцов [11, С. 59].

Измерения во время исследовательской работы проводились цифровым штангенциркулем (точность = 0,01 мм) и стереомикроскопом, снабженным окулярным микрометром. Массу измеряли на полуаналитических весах (точность = 0,01 г).

Результаты и обсуждения, фенология развития

У бабочек S. pyri моновольтинный жизненный цикл с голометаморфозом характерная для семейства Saturniidae. Время лёта бабочек, как ежегодный повторяющийся цикл, является интегральной частью фенологической картины местообитания вида. Однако эта повторяемость, в свою очередь, имеет довольно относительный характер и сильно колеблется в пределах календарных сроков.

Таблица 1 – Фенология развития Saturnia pyri в Шекинском районе (2019–2021 гг.)

март

апрель

май

июнь

июль

август

сентябрь

зимовка

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

I

II

III

0

0

+

+

+

+

+

+

.

.

.

.

.

.

–

–

–

–

–

–

–

–

0

0

0

0

0

0

0

0

Примечание: условные обозначения: 0 – куколка; (+) – имаго; (.) – яйцо; (-) – личинка; 1–3 – декады

Информация о фенологии S. pyri (см. таблицу 1) даёт возможность оценивать организацию сезонных циклов развития, которая непосредственно связана с температурой, влажностью и суточным ритмом окружающей среды. S. pyri приостанавливает развитие на стадии куколки с помощью диапаузы, для синхронизации собственного ритма с конкретными условиями окружающей среды.

Моновольтинный жизненный цикл с голометаморфозом наблюдался в лаборатории в условиях контролируемой температуры (25 ± 2 ºC), относительной влажности (70 ± 10 %) и фотофазы (12 часов света) от стадии яйца до взрослого имаго.

Стадия яйца

Рис. 1 – Яйца Saturnia pyri

Яйцо S. pyri (см. рисунок. 1) крупное, субовальной формы сплюснутое с боков; размеры в длину около 2,4 мм, в ширину около 1,6 мм; средняя масса одного яйца примерно 0,0052 г. Окраска грены сразу после откладки серо-белая; при детальном осмотре хитиновая скорлупа яйца зеленовато-белая, покрытая клеящим веществом, придающим бурый оттенок грене. Под микроскопом скорлупа пронизана множеством нитеобразных тонких канальцев, с помощью которых происходит газообмен; также рассматривается точечное отверстие (микропиле). Микропилярная область со временем чернеет, хорион становится прозрачным, что позволяет визуализировать развивающийся эмбрион. Эмбриональный период (см. таблицу 2) соответствовал 2,34 % всего развития, а жизнеспособность яиц S. pyri составила 98,57 %.

Таблица 2 – Средняя продолжительность жизненного цикла и показатели процента выживаемости
шелкопряда Saturnia pyri

Стадия развития	Количество	Продолжительность (дни)	Количество	Выживание (%)
Яйцо	259	9,20	255	98,57
Гусеница	251	48,66	233	92,91
Прекуколка	231	4,85	229	99,13
Куколка	224	320	223	99,55
Зрелое имаго – ♀	122	(6,57)	–	–
Зрелое имаго – ♂	96	9,83	–	–
Итог	–	392,54	–	86,10

Примечание: выкормка гусениц производилась листьями Prunus avium, при температуре 25 + 1ºC; относительной влажности 70+10%, в12-часовом фотопериоде

Гусеница

Рис. 2 – Гусеница Saturnia pyri:
1 – первый возраст; 2a – II возраст, 2b – III возраст; 3 – IV возраст; 4 – V возраст

Гусеничная стадия развития (см. рисунок. 2), протекающая пятью возрастами (L1-L5) (см. таблицу 3), показала среднюю скорость роста равную 0,035+0,0001 мг. мг ^-1. сутки ^-1 (расчёт проводился согласно литературным данным) [11, С. 59].

При переходе на следующий возраст у гусениц S. pyri наступает «сон» с последующей линькой и увеличением параметров длины и веса, сменой цвета головной капсулы, общего тела и сколи. Для L1 (см. рисунок. 2. 1) характерна черная окраска тела со светло-коричневыми сколи; L2 (см. рисунок. 2. 2a) меняет окраску тела на серо-коричневый окрас, сколи на всем протяжении тела становятся оранжевыми и более выраженными; L3 (см. рисунок. 2. 2b) гусеница меняет цвет на светло-зеленый, сколи становятся жёлтыми с длинными апикальными волосками, головная капсула становится светло-зеленой до конца гусеничной фазы; L4 (см. рисунок. 2. 3) приобретают зеленый цвет, с лилово-голубыми сколи; L5 имеет массивное тело светло-зеленого цвета с небесно-голубыми сколи. Достигшие пика развития самые длинные апикальные сколи имеют жесткие щетинки у основания и инокулируют ядовитую жидкость.

Наблюдения показали, что на пятом возрасте гусеничной фазы, в связи с потреблением большого количества корма, интенсивность роста и развития S. pyri повышается. Однако, при малейших физических действиях или смены характера освещенности, гусеницы прекращают питание и остаются неподвижными около получаса. В период окукливания (см. рисунок. 2. 4), характеризующийся прекращением кормовой деятельности и выделением последних экскрементов и слизи, гусеница меняет окраску без линьки на янтарный цвет и становятся мельче, активно ищут удобное место для постройки кокона. В последствии, выделяя шёлк из специальных парных шёлкоотделительных желёз, которые соединяются вблизи входа в общий короткий проток, гусеницы начинают процесс завивки кокона.

Отметим, что гусеничная стадия составила 12,40% всего развития, при 92,91% – ной выживаемости (см. таблицу 2).

Таблица 3 – Динамика развития шелкопряда Saturnia pyri в гусеничной стадии

Возраст гусеницы	Средняя длина гусеницы	Средняя масса гусеницы
I	7–15 мм	0,005–0,01 г
II	26–30 мм	0,05–0,10 г
III	35–40 мм	1,00–3,00 г
IV	45–55 мм	4,00–7,00 г
V	90–100 мм	10,00–10,50 г

Примечание: выкормка гусениц производилась листьями Prunus avium, при температуре 25 + 1ºC; относительной влажности 70+10%, в12-часовом фотопериоде

Куколка

 

Рис. 3 – Куколка Saturnia pyri

Куколки S. pyri (см. рисунок. 3) блестяще-коричневые с плотным хитиновым покровом; удлиненно-овальной (грушевидной) формы, слегка уплощенные в переднем-вентральном направлении. S. pyri зимует в стадии куколки в коконе; этот период называется диапаузой.

В ходе работы нами было получено 218 образцов куколок, из них 122 самок и 96 самцов, что соответствует соотношению полов 1,27; самки были значительно крупнее и тяжелее самцов (см. таблицу 4). Продолжительность куколочного периода (см. таблицу 1) соответствовала 81,52% всего развития при 99,55%-ной выживаемости (см. таблицу 2).

Таблица 4 – Средние параметры длины и массы куколки Saturnia pyri сгруппированных по половому признаку

Куколка S. pyri	Длина, мм	Ширина, мм	Масса, г
Самка ♀	43,00	18,40	6,27
Самец ♂	41,50	16,80	4,77

Примечание: выкормка гусениц производилась листьями Prunus avium, при температуре 25 + 1ºC; относительной влажности 70+10%, в12-часовом фотопериоде

Имаго (бабочка)

Рис. 4 – Бабочка Saturnia pyri (брюшная сторона):

1 – самка; 2 – самец

Время лёта бабочки S. pyri (см. рисунок. 4) в нашей стране приходится на апрель и май (см. таблицу 1). Самки активны в основном в тёмное время суток, тогда как, самцы летают и днём, и ночью. Встречаются на лесных полянах и опушках, в фруктовых садах, на кустарниках и на кормовых деревьях. Имеют недоразвитый ротовой аппарат, не питаются, живут за счёт запасов питательных веществ, накопленных на стадии гусеницы.

Исходя из результатов наблюдения, продолжительность жизни имаго в лаборатории соответствовало 3,213% от общего развития, плодовитость составила 300 + 35,55 яиц на самку. Средний размах крыльев самок (см. рисунок. 4.1), которые были значительно крупнее чем у самцов (см. рисунок. 4.2), достигал 170 мм.

Заключение

В заключении хотелось отметить, что изучение биологии и морфологии S. pyri в лаборатории может рассматриваться как перспективное направление, которое представляет большое теоретическое и практическое значение для получения качественной лабораторной культуры. Это как раз ключевой компонент для будущих попыток поддержания и восстановления популяции, путём последующего выпуска гусениц определенных возрастов в подходящие места обитания в пределах естественного ареала [2, С. 420–428], а также даст возможность для разработки метода массового разведения дикого шелкопряда S. pyri в промышленных целях [7, С. 5][12, С. 52-58]. В ходе эксперимента наблюдался моновольтинный жизненный цикл с голометаморфозом продолжительностью 392 дней; средние периоды для стадии яйца, гусеницы, куколки и имаго составили соответственно: 9,20, 53,52, 320 и 9,83 дня. Из 259 яиц, инкубированных в рамках данного исследования, общий процент выживаемости S. pyri составил примерно 86%. Процент женских особей составил 56%, мужских особей 44%.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

 

Список литературы / References

1. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness / Van Nieukerken E.J., Kaila L., Kitching I.J. et al. // Zootaxa. – 2011. – Vol.3148(1). – P. 212-221. DOI: 10.11646/zootaxa.3148.1
2. Реинтродукция выращенного дикого шелкопряда Saturnia pyri (Lepidoptera: Saturniidae) на охраняемую территорию в Северо-Западном регионе Азербайджана для поддержания и восстановления популяции / Шукюрова З. Ю., Шукюрлу Ю. Г., Мустафабейли Г. Л. И др. // Итоги и перспективы развития энтомологии в Восточной Европе: Сборник статей IV Международ. науч.-прак. конф., посвящ. памяти А. М. Терёшкина (1953 – 2020), 1–3 декабря 2021г., Минск / ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам. – Минск, 2021. – С. 420–428.
3. Эфенди Р. Э. Высшие чешуекрылые Азербайджана, их биология, экология, зоогеография и хозяйственное значение / Р. Э. Эфенди // дисс. – Баку, 1970. – 371с.
4. Мамедов З. М. Паразиты вредных чешуекрылых плодовых культур Азербайджана и пути их использования в биологической защите / З. М. Мамедов // монография. – Баку: Изд. «Элм», 2004. – 233 с.
5. Sensitivity of UK butterflies to local climatic extremes: which life stages are most at risk? / Long O. McD., Warren R., Jeff Price, J. et al. // Journal of Animal Ecology. – 2017. – Vol. 86 – P. 108–116. DOI: 10.1111/1365-2656.12594
6. Shukurlu Y. H. The possibility and prospect of breeding wild silkworm of the Giant Peacock moth (Saturnia pyri, Denis & Schiffermüller, 1775), as a new branch of sericulture in Azerbaijan / Y. H. Shukurlu, Kh. A. Aliyev, Z. Y. Shukurova // Journal of Life Sciences & Biomedicine. – 2020. – Vol. 3(76), No 1. – P. 24–31. ISSN: 2710–3447
7. Пат. i 2022 0005 Азербайджан, МКП A01K 67/04. Способ разведения дикого шелкопряда / Шукюрова З. Ю., Шукюрлу Ю.Г, Азизов Ф.Ш, Бекиров Г.М.; заявитель и патентообладатель Шекинский РНЦ НАН Азербайджана. – № a 2020 0031/; заявл. 24.02.2020; опубл. 30.06.2021, Бюл. № 6. – 13.
8. Mammedov C. İ. The natural biocenosis biodiversity and its protection in the village of Sheki, Bash Shabalid / Mammedov, C. İ. Shukurlu, Y. H. Azizov at al. // Agricultural Sciences. – 2016. – Vol. 8(19). – P. 5-9.
9. Богословский В. В. Определение уровня доместикации дубового шелкопряда как ключевого фактора технологичности его культивирования / В. В. Богословский, Е. Ф. Лейнвебер, Н. А. Прудник // Инновационная наука. часть 4. – 2016, – №. 12. – С. 111-115. ISSN: 2410–6070
10. Butt B. A. Sex determination of lepidopterous pupae / Butt B.A., Eluid Cantu. –Dept. of Agriculture, Agricultural Research Service, ARS-33-75. – 1962. – P. 7
11. Денисова С. И. Влияние смены кормового растения на рост и выживаемость гусениц шелкопрядов (Antheraea pernyi G.-M., Lymantria dispar L., Endromis versicolora L.) / С. И. Денисова, С. М. Седловская // Веснік ВДУ. Серия 73, Биология. – 2013. – №1. – С. 58–62.
12. Shukurova Z. Y. Study of the organic and mineral composition of living pupae of the wild silkworm Saturnia pyri for use as food additives / Z. Y. Shukurova, Z. M. Khalilov, Y. H. Shukurlu // International Journal of Industrial Entomology. – 2021. – Vol. 43(2). – P. 52-58. ISSN: 2586-4785

Список литературы на английском языке / References in English*

1 Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness / Van Nieukerken E.J., Kaila L., Kitching I.J. et al. // Zootaxa. –2011.–Vol.3148(1). –P. 212-221. DOI: 10.11646/zootaxa.3148.1.

2. Reintroduktsiya vyrashchennogo dikogo shelkopryada Saturnia pyri (Lepidoptera: Saturniidae) na okhranyayemuyu territoriyu v Severo-Zapadnom regione Azerbajana dlya podderzhaniya i vosstanovleniya populyatsii [Reintroduction of reared wild silkworm Saturnia pyri (Lepidoptera; Saturniidae) to a protected area in the North-West region of Azerbaijan to maintain and restore the population] / Z. Y. Shukurova, Y. H. Shukurlu, H. L. Mustafabeyli et al. // Itogi i perspektivy razvitiya entomologii v Vostochnoy Yevrope: Sbornik statey IV Mezhdunarod. Nauch. -prakt. Konf., posvyash. pamyati A. M. Teroshkina (1953– 2020), 1–3 dekabrya 2021g. [Results and prospects for the development of entomology in Eastern Europe: Collection of articles of the IV International scientific and practical conference dedicated to the memory of A. M. Tereshkin (1953–2020), December 1–3, 2021], Minsk / GNPO «NPTS NAN Belarusi po bioresursam [State Scientific and Production Association “Scientific and Practical Center of the National Academy of Sciences of Belarus for Bioresources”] Minsk, 2021. –pp. 420–428. [in Russian]
3. Efendi R. E. Vysshiye cheshuyekrylyye Azerbaydzhana, ikh biologiya, ekologiya, zoogeografiya i khozyaystvennoye znacheniye [Lepidoptera of high classification of Azerbaijan, their biology, ecology, zoogeography, and economic importance] / R. E. Efendi. – Baku, 1970. – 371 p. [in Russian]
4. Mamedov Z. M. Parazity vrednykh cheshuyekrylykh plodovykh kultur Azerbajana i puti ikh ispolzovaniya v biologicheskoy zashchite [Parasites of harmful Lepidoptera fruit crops of Azerbaijan and ways of their use in biological protection] / Z. M. Mamedov. – Baku: Publishing house. “Elm”, 2005. – 233 p. [in Russian]
5. Long O. McD. Sensitivity of UK butterflies to local climatic extremes: which life stages are most at risk? / Long O. McD., Warren R., Jeff Price, J. et al. // Journal of Animal Ecology. – 2017. – Vol. 86 – P. 108–116. DOI: 10.1111/1365-2656.12594.
6. Shukurlu Y. H. The possibility and prospect of breeding wild silkworm of the Giant Peacock moth (Saturnia pyri, Denis & Schiffermüller, 1775), as a new branch of sericulture in Azerbaijan / Y. H. Shukurlu, Kh. A. Aliyev, Z. Y. Shukurova // Journal of Life Sciences & Biomedicine. – 2020. – Vol. 3(76), No 1. – P. 24–31. ISSN: 2710–3447.
7. Pat. i 2022 0005 Azerbaijan, МPК A01K 67/04. Sposob razvedeniya dikogo shelkopryada [The method of breeding wild silkworm] / Shukurova Z. Y., Shukurlu Y. H., Azizov F. Sh., Bekirov G. M.; applicant and the patentee Sheki Regional Scientific Center of Azerbaijan National Academy of Science. – № a 2020 0031; appl. 02/24/2020; publ. 06/30/2021, Bull. No. 6. – 13p.
8. The natural biocenosis biodiversity and its protection in the village of Sheki, Bash Shabalid / Mammedov, C. İ.; Shukurlu, Y. H.; Azizov at al. // Agricultural Sciences. – 2016. – Vol. 8(19). – P. 5-9. DOI: 10.22620/agrisci.2016.19.024
9. Bogoslovsky V. V. Opredeleniye urovnya domestikatsii dubovogo shelkopryada kak klyuchevogo faktora tekhnologichnosti yego kultivirovaniya [Determination of the level of domestication of the oak silkworm as a key factor in the manufacturability of its cultivation] / V. V. Bogoslovsky, E. F. Leinveber, N. A. Prudnik // Innovatsionnaya nauka. chast’ 4 [Innovative science. part 4.]. – 2016, – № 12. – P. 111-115. [in Russian]
10. Butt B. A. Sex determination of lepidopterous pupae / Butt B.A., Eluid Cantu. – Dept. of Agriculture, Agricultural Research Service, ARS-33-75. – 1962. – P 7.
11. Denisova S.I. Vliyaniye smeny kormovogo rasteniya na rost i vyzhivayemost’ gusenits shelkopryadov (Antheraea pernyi G.-M., Lymantria dispar L., Endromis versicolora L.) [Influence of change of host plant on the growth and survival of silkworm caterpillars (Antheraea pernyi G.-M., Lymantria dispar L., Endromis versicolora L.)] / S.I. Denisova, S.M. Sedlovskaya // Vesník VDU. Seriya 73, Biologiya [Bulletin of the Vitebsk State University. Series seventy-three. Biology]. – 2013. – №1. – P. 58–62. [in Russian]
12. Shukurova Z. Y. Study of the organic and mineral composition of living pupae of the wild silkworm Saturnia pyri for use as food additives / Z.Y. Shukurova, Z.M. Khalilov, Y.H. Shukurlu // International Journal of Industrial Entomology. – 2021. – Vol. 43(2). – P. 52-58. ISSN: 2586-4785.